第5章 养育的作用
所有人都知道，成为钢琴家需要经历多年心智和肌肉的训练。要想了解这一重要现象，我们必须认识到，除了强化与生俱来的有机体的神经通路以外，树突终端与轴突进程的影响和成长也会生成新的路径。
——圣地亚哥·拉蒙·卡哈尔（Santiago Ramón Cajal）
在前面的内容中，我持续强调了先天因素对脑回路的影响，即基因与自组织的交互作用。但是，后天养育也同等重要。脑的早期组织并不是永恒不变的，经验会改善及丰富它们。这就是硬币的另一面：学习是如何改变儿童的脑回路的？要了解这一点，我们不得不穿越到百年以前，一起回顾伟大的西班牙解剖学家圣地亚哥·拉蒙·卡哈尔的重大发现。
卡哈尔是神经科学领域的英雄之一。他是第一个运用显微镜绘制出脑微组织图谱的人，是一位天才绘图者。卡哈尔在没有照相机等拍照设备的情况下，绘制出了简单但真实的神经回路图（见图5-1），这些作品是重大科学绘图中的杰作。但更重要的是，他能够以惊人的判断力刻画出超越观察和解剖的解释与功能。虽然显微镜只向他展示了人离世之后的神经结构及其回路，卡哈尔却能够在这个基础上对神经元的功能进行大胆且精准的推断。
图5-1 神经元突触以及它们所形成的微型回路
神经元、突触以及它们所形成的微型回路是脑可塑性的材料硬件。每次我们学习时，它们都会进行调整。每个神经元都是一个独特细胞，带有它的“树”，被称为“树突”（左图上），用于从其他神经元处收集信息；每个神经元还有一个轴突（左图下），用于将信息发送到其他神经元。显微镜可以轻易分辨出树突棘，它呈蘑菇形，承载着突触，即两个神经元相连之处。当我们学习时，所有这些组成都会改变，包括突触的形状、数量和强度，树突棘的大小，树突和轴突分支的数量，甚至是包裹轴突并决定其传递速度的髓磷脂的层数。
卡哈尔的伟大发现让他获得了1906年的诺贝尔奖。他发现脑是由独特的神经细胞（神经元）组成的，而非之前以为的网状组织。他还发现，血红细胞等大部分细胞是紧凑的近似圆形，而神经元则具有更复杂的形状。每个神经元都是一个巨大的树状体，由几千条分支组成，大小递减，被称为“树突”（dendron，在希腊语中意为“树”）。这些神经元聚集起来组合成一个无法分离的神经元“森林”。
这一复杂性并没有让这位西班牙神经科学家止步。在那幅被称为神经科学史上的传奇的皮层与海马示意图上，卡哈尔添加了一个非常简单却清晰指出其巨大理论意义的东西——箭头！该箭头指出了神经冲动的走向：从树突传递到神经元的细胞体，最后到达轴突。这是一个大胆的猜想，但最后它被证明是正确的。卡哈尔认为神经元的形状与它们的功能是对应的：一个神经元会通过树突收集其他细胞的信息，再将所有信息汇集到细胞体内，神经元会在此将它们整合成一条信息发送出去。这条被称为“动作电位”（action potential）的信息随后被传送到轴突，即一条像藤蔓般能到达其他几千个神经元的长枝，有的轴突甚至有几厘米长。
卡哈尔还指出，神经元会通过突触彼此交流。他是第一个发现每一个神经元都是独立存在的人，这些细胞会在某一个点上汇集，这个交汇处现在被我们称为“突触”——卡哈尔是其发现者，但在1897年由英国生理学家查尔斯·谢林顿（Charles Sherrington）命名。每一个突触都是两个神经元会面的地方，更准确地说，是一个神经元的轴突与另一个神经元的树突交汇的地方。一个突触前神经元会将它的信息透过轴突送到另一个突触后神经元的树突上，两个神经元完成联结。
在突触处到底发生了什么？另一位诺贝尔奖得主、神经生理学家托马斯·苏德霍夫（Thomas Südhof）将毕生精力投入到对这个问题的探索中。他的结论是，突触是神经系统的计算单元，是脑的微处理器。要知道，我们的脑包含了大约一千万亿个突触。它的复杂性是无与伦比的。我也仅能在此总结它的一些最简单的特征。在轴突中穿行的信息是电信号，但是大部分突触会将之转变成化学信号。在轴突末端靠近突触的地方是“终扣”，里面有许多囊泡，即一些充满了被称为“神经递质”的分子（比如谷氨酸盐）的“小口袋”。当电信号到达一个轴突的终扣时，囊泡会纷纷打开，神经递质流入分离两个神经元的突触之间的空间中。这就是为什么我们将这些分子称为“神经递质”的原因：它们会将一条信息从一个神经元传递到另一个神经元中。在它们从突触前终端被释放出来的瞬间，神经递质就会附着到第二个突触后神经元细胞膜的感受器上。神经递质与感受器的关系就像钥匙与锁，它们会打开突触后神经元细胞膜的门。离子，即带正电或负电的原子，会冲进这些开放的通道并在突触后神经元里产生电流，形成一个完整的循环：信息先从电信号变成化学信号，然后又变回电信号。在此过程中，电流会在两个神经元中来回穿梭。
这与学习有什么关联呢？在人的一生中，我们的突触一直在不断改变，而这些改变反映出来的就是我们的学习。1每一个突触都是一个小型化工厂，这个工厂里的许多参数都会在学习过程中改变，包括囊泡的数量、大小，感受器的数量、效率，甚至突触自身的大小和形态。所有这些参数共同影响着突触前终端信息被传递到突触后神经元的能力。它们还提供了储存我们学习到的有用信息的空间。
此外，突触能力的改变并不是随机发生的，如果它们之前已经受到刺激，就会通过强化刺激彼此的能力来稳定神经元的活性。这个基本原则非常简单，早在1949年，心理学家唐纳德·赫布（Donald Hebb）就提出了赫布定律：共放电神经元相连，即当两个神经元同时或在短暂时间差后被激活，它们的联结会被加强。更准确地说，如果突触前神经元放电，且突触后神经元在几毫秒后也放电，突触就会被增强，这两个神经元之间的传递后续会更加有效。相反，如果突触没有被激活，突触神经元无法放电，那么这个突触就会被削弱。
我们现在明白为什么这个现象会稳定神经活性：它会增强那些已经工作良好的脑回路。根据赫布定律，突触的改变会提高同一类型活动发生的可能性。突触的可塑性会使由上百万神经元组成的神经组织以精准的可复制的模式互相跟随。一只在迷宫里沿着最佳路径穿梭的老鼠，一位演奏出悠扬乐章的小提琴家，或者一个成功背诵诗歌的小孩，每一个情境都能唤醒一场神经元的交响乐，每一个动作、音符和词语都被记录在了上千万个突触上面。
当然，脑并不会记录我们生活中的所有事件。只有那些被认为最重要的事件才会被印刻到突触中。为了达到这个目的，突触的可塑性会被巨大的神经递质网络调控，比较重要的神经递质有乙酰胆碱、多巴胺以及血清素，它们会提示哪些情境是重要且需要被记忆的。就拿多巴胺来说，它是与奖励（比如食物、性活动、药品等）相关的神经递质。还有正如你在猜想的，多巴胺与摇滚也相关！2多巴胺会标注所有我们喜欢的东西，所有让我们“上瘾”的刺激物，还会提示脑：我们的经历很棒且超越了预期。乙酰胆碱则在大部分时候把自己与所有重要时刻相依附。它的作用巨大，例如，你能够记得2001年9月11日在你得知世贸中心被袭击时自己正在做的事情的所有细节，因为那天一场神经递质的飓风快速席卷了你的脑回路，导致突触被大规模改变。有一个回路格外重要——杏仁核，即一组主要受强烈感情控制的皮层下神经元，它们会发送信号给附近的海马，那里储存着关于我们存在的重要情境。因此，突触的改变凸显了脑中的情感回路所认为的最重要的生活事实。
突触根据其前神经元和后神经元活动进行自我改变的能力一开始是在人工环境下发现的。研究者不得不折磨神经元一番，他们用高速电流刺激神经元。在这之后的几小时，突触都保持着被修改前的状态，这个现象被称为“长时程增强作用”，这是保持长期记忆的理想状态。3但是，这个机制真的是人脑在正常情况下用来储存信息的方式吗？第一个证据来源于海洋生物加州海兔——一种具有巨大神经元的海参。这种生物没有一般定义中的脑，只有被称为“神经节”的大量神经细胞束。诺贝尔奖得主埃里克·坎德尔（Eric Kandel）发现，加州海兔在经过条件反射训练而懂得期待食物时，其“神经节”中的突触发生了一系列变化，有点儿像巴甫洛夫的狗。4
随着突触记录和视觉化技术的广泛应用，大量证据证实了突触可塑性在学习中的应用。突触的改变只发生在动物用来学习的回路中。当一只老鼠学着避开那个会电击它的地方时，海马的突触，即负责空间记忆和情景记忆的部位会发生改变。5海马与杏仁核之间的联系记录了这个创伤经验。当老鼠因为一个声响害怕时，杏仁核与听皮层相连的突触会发生类似变化。6还有，这些改变不只是在学习时同时发生，它们似乎还存在因果关系。证据在于，如果我们在创伤事件发生后几分钟内，对导致与学习相关的突触发生改变的分子机制进行干预，这只老鼠就不记得创伤事件了。