第5章生命和生物圈的进化

多样性与复杂性

地球上一旦出现了生命，自然选择就确保其活的生物体能够繁殖与多样化，只要它们能够在这个变化多端的世界里找到新的生态龛。本章将描述地球生命史中的一些主要变化。进化是怎样产生了今天的各种不同生物体的？地球上生命的历史有哪些主要的发展阶段？尽管这个故事仍有许多细节模糊不清，但是它的大致轮廓已经相当清晰了。

经过了大约40亿年的进化，许多活的生物体仍然是简单、小型的。细菌一如既往地占据着统治地位，细菌的直径很少有超过百分之一毫米的。与恒星有所不同（它们的复杂性并不是必然随着体积的增加而增加），活的生物体的复杂性是随着体积的增大而更趋复杂的。所以细菌的优势地位符合这样一条普遍规律，即简单实体比复杂实体更加容易创造和维持，也更加持久和数量众多。绝大多数活的生物体属于林恩·马古利斯和多里昂·萨根（Dorion Sagan）所谓的“微观世界”。[1]这也正是斯蒂芬·杰·古尔德所提出的，即使生命的出现标志着新形式的复杂性的出现，地球生命的历史也不是可以用一个实体日益变得更加复杂的故事概括得了的。最简单的遗传方式依然有效地发生作用，因而复杂性在进化上并没有特别的优势可言。[2]事实上，在某些个别情况下，生物体甚至朝着更趋简单的方向进化：蛇没有了腿，鼹鼠丧失了眼睛，病毒甚至丧失了独立繁殖的能力。然而，另一个事实是，自然选择不断地试验各种新的生命形式。在这个长达40亿年的试验中，它使得生物体比早期地球上的生物体更趋复杂。尽管并不存在趋向于复杂性的积极动力，尽管看上去复杂的生物体在整个体系中并不十分重要，但是复杂的生物体确实出现了。正如约翰·梅纳德·史密斯（John Maynard Smith）和厄尔什·绍特马里指出的：“物竞天择的进化论并不预言生物体将变得更加复杂……然而有些世系的确变得更加复杂了。”[3]“宏观世界”的生物体最后在微观世界的内部和外部同时出现，作为大型生物体本身，我们自然倾向于关注这个过程——正如我们的宇宙历史只注意到围绕一颗无名恒星运行的一颗无名行星，只是因为这颗行星恰好是我们的家园。

生物复杂性不断增长的历史，可以概括成一系列的重大转型。其中包括生命本身的起源、真核细胞的出现、有性繁殖，一如我们自己这种多细胞生物体的形成，以及形成社会团体的多种生物体的出现。[4]在进化的每一个阶段，分子、细胞和个体都被联结成为更大的结构——就像公司合并的商业活动一样——进化必须为生物体找到新的相互沟通与协作的方法。要解释复杂性是如何通过自然选择而出现的，就意味着要解释为什么自然选择（用达尔文派的话说）非常有利于分子复制而形成越来越大的实体，直到出现像我们这样巍然的生物体——由几十亿紧密合作的细胞构成的巨大结构。

虽然我们体量甚大（我们对于一个单细胞的生物体就如同帝国大厦之于一个普通人体），但是不应该夸大我们的复杂性。我们所熟悉的衡量复杂性增加与否的方法是测算构成不同类型生物体的基因的数目。但是，看来这个统计数字并不能使我们像原先所想象的那样满意。我们原来以为，构成人体必须有6万到8万个基因，但是事实并不如此，我们只达到这个数目的一半，大约为3万个左右。圆虫有我们基因数目的2/3（大约1.9万），果蝇恰好有我们基因数目的一半（大约1.3万），甚至埃希氏菌属的大肠杆菌，一种居住于我们内脏中的细菌，其基因数目也有4000个之多。所以，尽管构造一个大型生物体要比构造一个小型生物体更加困难，但是它们之间的差异并不像我们曾经想象的那么大。我们生物学上的近亲不仅包括黑猩猩，还有阿米巴（变形虫）和圆虫。

太古宙：细菌的年代

地球生命历史的最重要证据来自化石记录，它告诉了我们大概最近7亿年的许多事情。但是这连地球有生命存在时间段的1/5还不到。至于更早阶段的情况，化石记录所能够告诉我们的就更少了——那时活的生物体由单细胞构成，都生活在海洋里——因为这些早期生物体缺乏能够形成化石的坚硬器官。然而，古生物学家已经学会如何寻找和分析微小的细菌的“微型化石”，从而把最古老的生命存在追溯到了35亿年前，接近于地球上最早的生命迹象出现的时候。近年来，生物学家同样利用不断发展的技术手段来研究和比较各种现代物种的遗传材料。这些工作能够揭示单凭化石记录所寻找不到的现代物种之间的进化联系。

在约定俗成的地球编年史里，冥古宙是地球形成时期，一直持续到大约40亿年前；太古宙是地球上最早出现生命的年代，大约从40亿年前一直持续到大约25亿——20亿年前。地球上最早的生物形式从那个时期就开始进化，并且是在水中进化。它们可能是在海床里面或者下面的炽热的火山口进化的古细菌。也可能是其他形式的细菌，如果近来的研究提出的观点是正确的话，这个观点认为古细菌和真核细胞生物体都是从更早、更简单的生物体亦即所谓真细菌进化而来的。[5]

不管怎样，生命很早就出现了。活的生物体可能出现于大约38亿年前，因为这一时期的格陵兰岛礁石包含有通常与生命的出现相关联的C12同位素层。35亿年前生命的存在则是肯定的，这一时期南非和澳大利亚西部的岩石似乎含有类似现代藻青菌（蓝青藻）的细菌的微化石。[6]这些细菌类似于今天把死水变绿的生物体。它们的出现意味着早期地球海洋里当时已经充满了生命。地球生命出现的速度使许多生物学家认为，在宇宙中任何地方只要给予适当的条件，生命就可以自然而迅速地出现。所以，生命并非绝无仅有，可能存在于整个宇宙。正如保罗·戴维斯最近提出的，宇宙本身，至少在它的进化过程的当前阶段而言，看上去就是一个“亲善生物”的地方。[7]

但是这种“亲善”是有其局限性的。任何一个复杂结构要存活下来，都需要能量的持续流动。因此所有生物体的基本工作之一就是寻找营养和能量的来源——一项通常并不是太容易的工作。地球上最早的生物体所找到的解决方法对地球生命的历史产生了深刻的影响，同时也塑造了这个星球本身。

最早的生物体可能是从地表下的化学物质中汲取能量的。它们“吃”化学物质。如果最早的生物体是古细菌，它们可能从深海里化学物质的排放口汲取所需能量。但是很早的时候，有些生物体就学会了以吃掉其他生物体的方式来获得能量。于是，从无生命的环境中汲取能量的初级生产者与依赖包括初级生产者在内的其他活的生物体的、处在食物链顶端的生物体之间就出现了明显差别。如果这些只是汲取能量的唯一手段，那么地球生命的历史便为地球熔融的地核所提供的能量所局限，而最容易得到这些能量的是生活在深海里的生物体。但是最迟在35亿年前，一些生物体生活在靠近海洋表面，可以依靠阳光来获得能量。与地球中心的那个热能发动机相比，太阳是一个更加丰富的能量源。藻青菌细胞含有叶绿素分子，它们能够通过被称为光合作用的基本化学反应而加工阳光。

光合作用对地球上的生命极其重要，因此值得我们花些力气去搞清楚它到底是怎样工作的。[8]分子是由原子通过化学键联结组成的。然而，创造化学键需要能量，而化学键的破坏也能够释放能量。因而，化学键可被视作能量储藏器。活的生物体通过破坏化学键获得储藏在有机分子如葡萄糖中的能量。破坏化学键同样需要能量，诀窍在于破坏了这个化学键后所释放的能量要大于破坏所用的能量。这就是酶的工作。酶是这样一类分子（主要是蛋白质），它们的模型使之能够几乎不花什么力气就破坏特定的含有能量的分子。通过这样的方式，它们所释放的能量比它们消耗的能量要多得多。这种以消耗少量的能量来释放大量的能量的原则是我们都熟悉的——就像我们用火柴点火一样。然而，整个过程中还需要投入一个初始能量，来创造能够充当能量储藏器的化学键。光合作用就在这里起作用了。在光合作用里，叶绿素（在有水和二氧化碳的情况下）利用光的能量来建立一个微弱的电流。电流推动一个复杂的反应链，形成能够储存能量的分子，如葡萄糖等物质。通过这种方式，植物利用日光的能量在它们身体内部创造了微小的能量包，当它们需要更多的能量时就可以把这个能量包打开。当然，其他的生物体也可以通过吃掉植物来利用这些储存起来的能量。我们吃苹果时，是侵吞并利用了苹果树所储存的能量。我们燃烧煤炭时，是释放了3亿年前石炭纪的树木所储存的能量。通过这种方式，大量来自日光的能量可以被储存在相当小的能量包中。人们容易忘记，一杯包含着几百万年前生物体所储藏的能量的汽油，足以驱动一辆卡车驶上山坡。同样，人们容易忘记的是，如果没有日光持续注入能量，整个生物圈的能量就会耗尽。

利用光合作用的复杂化学反应，活的生物体开始从日光那里收获巨大的施舍。生命以日光为燃料，得以繁荣兴旺，这在没有太阳的世界里是无法想象的。地球生命剩下的大部分历史就是共有这个地球的不同物种如何用不同的方法获取、分配和划分日光中的能源。人类历史也是这个故事中的一部分，因为人类通过采集植物、农耕以及利用矿物燃料找到了日渐强大的获取日光的方法。

藻青菌是现代植物的鼻祖，它们也是今日世界最重要的初级生产者之一。许多藻青菌分泌出一种黏液，这种黏液使它们能够黏成一簇。经过一段时间，它们就形成叫作叠层的大块蘑菇状物体，叠层的上方是一层薄薄的活的细菌，主体则是它们的祖先凝结而成的厚厚的一块。如今在一些环境里依然能够形成叠层（最著名的地方之一就是澳大利亚西部的鲨鱼湾），但是30亿年前的叠层化石却相当普遍。这便提醒我们，许多最早时期的生物是相当成功的，以至于直到今天它们依然生存着，几乎没有什么明显变化。

所以我们不应当受到诱惑，以为太古宙的世界与我们今天的世界相比是枯燥乏味的。正确的理解是，那时候的世界和我们的世界一样是多样而奇异的。马古利斯和萨根做了生动的描述：

从显微镜观察，将会看到由来回移动的紫色的、碧绿的、红色的和黄色的区域构成的奇异景象。在紫色的荚硫菌属的区域里悬挂着黄色的硫黄小球，它们会形成散发出臭气的泡沫。黏性生物体地带一直延伸到了地平线。一些细菌的一头黏住石头，另一头则潜入微小的裂缝中，并开始渗透到岩石内部。长长的网膜状的细丝将离开它的同胞，慢慢滑行，在太阳底下寻找一个更佳位置。弯弯曲曲的细菌飞快地移动，形状就像螺丝锥或是意大利通心粉。多细胞的细丝和黏黏的、纺织品状的细菌细胞群随着水流曼舞，用红色、粉红、黄色和绿色耀眼色彩涂抹着小鹅卵石。微风吹动的孢子飞溅出来，坠落在广阔无垠的低洼的泥浆和水流里。[9]

在微观世界里，遗传信息能够以零碎的脱氧核糖核酸或是核糖核酸——或被称为复制子、质粒、抗生素，或是病毒——的形式流动。这些物体恰好就存在于生物和非生物的分界线上，因为大多数差不多就是由寻找一个身体以获得“生命”的遗传信息所组成的。细菌可以在它们生命的任何一个阶段而不仅仅是在繁殖的时候利用这些遗传信息的碎片。它们之所以这样，是为了弥补它们小小的基因库新陈代谢能力的局限性。[10]复制子可能从未与任何一个细菌的永久遗传储存合并在一起，但是，就像借来的软件，它们在转移到别处之前也能为主机所用。所以细菌易于分享大型生物体所不易分享的遗传信息，这个特性有助于解释它们令人吃惊的多样性和适应性。尽管细菌自己的基因库非常小，但是每个细菌都能够利用全球范围的基因数据库，而大型生物体，例如我们人类则无法进入这个数据库（或者说，在遗传工程时代之前无法进入）。正如马古利斯和萨根所言：“我们享有宏观世界的体积、能量和复杂的躯体，付出的代价是遗传灵活性的降低。”[11]我们以后会看到，至少就我们这个物种而言，符号语言使我们可以进行信息交换而不是基因交换，这多少使我们获得了某些细菌通过它们自由交换遗传物质而获得的灵活的适应性。

在许多方面，细菌直到今天仍是地球生命的主要形式。不过，最后一些单细胞生物体开始结合在一起，形成更为紧密的组织结构。它们是迈向如我们人类那样的多细胞生物体的第一步。到元古宙，多细胞生物体出现了。

元古宙：复杂性的新形式

早期形式的光合作用是将硫化氢中的氢分解出来以储存来自日光的能量。尽管如此，一些藻青菌终于学会了更有效的光合作用，即从水分子更强的化学键中分解氢气，其副产品就是产生了自由氧。经过数百万年时间，这种全新的、更有力的新陈代谢技术将大量自由氧——一种对许多早期的生物有害的气体——注入了早期的大气层，使之发生了转变。

最初，自由氧很快通过化学反应被再吸收，例如包围铁外层的铁锈（元古宙大量铁锈的出现是我们获知当时自由氧不断增加的原因之一）。然而，大约25亿年前开始，自由氧产生得太快，以至难以通过这种方式被吸收，大气层中便开始出现氧气。大约到20亿年前，自由氧约占大气中气体的3%；在最近的10亿年里，这个数字上升到了21%。[12]如果周围氧气再多一些，我们只要用力搓手就会自燃！

富氧大气层的出现是地球生命史上最伟大的革命之一。马古利斯和萨根将这一变化喻之为“有氧大屠杀”。[13]因为氧气极具活性，它的存在使大气保持在一个持续的化学不平衡状态中，使得化学张力达到了一个新的水平，足以推动更加强有力的进化形式的发生。这是一种新的自由能的来源，它间接来自太阳所提供的燃料，能够用于构筑更为复杂的生物体。就像詹姆斯·勒弗洛克（James Lovelock）写道：“（自由氧）提供了足够广泛的化学势能，可使鸟儿飞翔，使我们人类在冬天跑步取暖，还有可能使我们从事思考。氧气的张力水平之于同时代的生物圈，如同高压电之于我们20世纪的生活方式。没有它虽无大碍，但是进化的潜在可能性却会因此大大减少。”[14]

直到20亿年前，主宰地球的生命形式都是生活在海洋里的简单的、单细胞生物体。生物学家把这些生物体称为原核生物。原核生物的脱氧核糖核酸松散地分布在细胞里。在繁殖时，细胞分裂，每一半都从母体细胞里经复制得到了相同的脱氧核糖核酸。这样，原核生物的后代往往就是它们父母的克隆。但是，正如我们所见，它们可以“水平地”和它们的邻居互换遗传信息，也可以“垂直地”与它们的父辈和后代互换遗传信息，这种能力所产生的进化类型，是更为复杂的生物体所不具备的。[15]这可以部分解释为何直至今天，原核生物仍能成功地发现并利用许多生命至今仍要依赖的基本化学过程。它们改变了地表，也改变了大气。用马古利斯和萨根的话说：“地球原本布满玻璃似的火山岩，凹凸不平，酷似月亮，细菌时代把它变为一个富饶肥沃的星球，我们的家园。”[16]

然而，在活的生物体能够利用富氧大气层的巨大能量之前，它们的复杂性与体积仍受到一种限制。自由氧对于简单有机物质是极为有害的，这也就是为什么生命不可能一开始就在富含氧气的大气层中出现的原因。但是经过20亿年的进化，生命已经具有足够的活力和适应性，因而能够在这种新的污染物质出现时存活下来。尽管很多物种已经灭绝了，但是那些在富氧大气层中成功地存活下来的生物则繁荣兴旺，因为与其他形式的“食物”相比，氧气能够提供更为充足的能量。另外，在大气高层中飘浮的自由氧最后形成了臭氧层。尽管只有几毫米厚，并处于距离地球表面大约30千米的高度，但是这种由三个氧原子的分子（O3）组成的臭氧层保护地球不受紫外线伤害，使得陆地上的生命能够像在海洋里一样轻而易举地蔓延开来。正是通过这些方式，氧气的出现推动进化走上了一条新的路径。这些变化可以用来解释特殊的新的生物体的出现，它就是大约17亿年前出现的真核细胞。[17]它们的到来标志着生物体遗传的复杂性显著增长，因此它被认为是地球上生命历史中的主要跃迁之一。[18]大多数原核生物都是微小的，大约只有0.001毫米——0.01毫米之间，而真核细胞通常要比它们大得多。大多数真核细胞在0.01毫米——0.1毫米之间，也就是说，其中最大的我们用裸眼就能够看到。它们也更为复杂，比原核生物包含更多的脱氧核糖核酸（约为1000多倍），不过这些额外的遗传信息很多看上去并未被利用。最后，真核细胞在富氧大气层中茁壮成长，因为它们找到了利用这种新能源的方法。从古生物学的时间比例来看，真核细胞的出现也是相当突然的。马古利斯和萨根引用了天文学家切·雷莫（Chet Raymo）的话：“新的细胞和原来的原核生物在化石记录上的差异之剧烈就像莱特兄弟在小鹰镇飞行器试飞一星期之后就出现了协和式喷气机。”[19]（参见图5.1）

由于真核细胞比原核生物包含了多得多的遗传信息，并能够获得更多强大的能量来源，因而具备更多的新陈代谢技巧，并且能够产生更复杂的生物体。通过在氧气中汲取能量，真核细胞间接利用了进行光合作用的生物体——如经常向大气注入氧气的藻青菌——的努力成果。真核细胞比原核生物拥有更具灵活性和适应性的隔膜，而这种隔膜能使它们更为精确地与它们的环境交换能量、食品和粪便。真核细胞同时还有一个特殊的内部容器，保护它们精致的遗传机器——核子。最后一点，它们的内部结构日益复杂，因为它们包含有内部器官，或者细胞器。

林恩·马古利斯证明，真核细胞可能是通过联合不同类型的原核生物及其遗传物质，以一种共生——各个独立有机体在进化过程中变得更加相互依赖的过程——的形式进化而来。共生现象相当普遍，它阐明了进化变化中最为复杂的一个方面：事实上，竞争与合作总是紧密交织的。就像商业活动一样，在进化过程中，并不是所有的博弈规则都是胜者通吃。通常，特定的生物体的成功进步，需要其他生物体的合作。生物学家发现了若干种不同类型的共生关系。寄生关系（parasitism）是一个物种受益，另一物种受损。知更鸟将蛋放在其他鸟的鸟巢里就是一种寄生行为。但是寄生并不是竭泽而渔（亦即受害者丧失一切）。如果寄生关系要得以维持，寄生生物要从中获益，那么至少在一段时间里必须使寄主存活；否则，寄生生物就什么也得不到。在共栖关系（commensalism）中，两种物种生活在一起，一方获益，而另一方似乎也并没有什么损失。而互惠共生关系（mutualism）则是两种物种都从这种合作关系中得到了益处。许多开花植物需要昆虫和鸟类为之授粉，为了吸引授粉者，它们“奉献”某种花蜜或食物。人类的农业活动就包含人类和驯化的动植物之间的互惠共生的形式。例如，人们以玉米为食，在某些地区，玉米歉收就意味着饥荒。但是玉米也从这种关系中获得了好处，因为人们保护这种植物，帮助它繁殖和繁荣。事实上，现代种类的玉米是非常依赖这种关系的，以至于没有人类的帮助它们就不再能够繁殖。这是真正的共生现象：其中一方或者双方如果离开了这种共生关系将无法存活。这种关系在动物界里也是惊人地普遍存在，因为在这种关系里，合作的双方都能从中获益，事实证明，这比其中一方所获甚少的关系要更加牢固。这也正是为什么致命性的病菌在进化过程中对它们“寄主”的伤害越来越少。人们最熟悉的例子莫过于引起“儿童”疾病的病毒，如水痘，这类病毒都是从原先对寄主损害极大以至于将自己也消灭掉了的致命病毒进化而来的。

图5.1 原核生物和真核生物细胞比较

真核生物细胞要比原核生物细胞更大、更复杂。在所有的细胞里，核糖体在脱氧核糖核酸指导下集合了蛋白质。使得细胞能够移动的鞭毛，存在于许多（但不是所有）细胞中。但是真核生物细胞同样包含了原核生物细胞所不具有的其他结构（或者细胞器官）。真核生物细胞把它们的脱氧核糖核酸保持在一个特殊的领域（核子）中，在那里被特殊的膜所保护，通常被叫作染色体的特殊小包组织起来。它们也有线粒体，能够把食物转化为化学能量线粒体；许多还有叶绿体，能通过被称作光合作用的过程把光能转化为化学能量。最后，真核生物还有细胞骨架，这是一个由蛋白质纤维棒和管所构成的复杂结构，它把不同的细胞器官集中在细胞里。选自阿曼德·德尔塞默：《我们宇宙的起源：从大爆炸到生命和智慧的出现》（剑桥：剑桥大学出版社，1998年），第164页。剑桥大学出版社惠允复制

在某些极端的案例中，互惠共生可导致由两种曾经独立的物种创造出一个生物体。在某种意义上说，真核细胞因而是第一个“多细胞”生物体。马古利斯和萨根写道：“随着真核细胞的出现，生命迈出了另外一步，超越了自由遗传传递的网络，而走向共生现象的协同作用。独立的生物体相互混合，创造出比它们的总和还要大的新整体。”[20]我们之所以知道的确是迈出了这一步，是因为真核细胞的内部细胞器似乎是从曾经独立的原核生物体发展而来的，而这种原核生物体可能最初就是扮演了寄主的角色。真核细胞的细胞器包括了成千上万微小的核糖体，在这些核糖体中，按照包含在脱氧核糖核酸中的处方制造出各种蛋白质。真核细胞还含有线粒体——专门在细胞“吃掉”的化学物所产生的氧气里汲取能量——以及破坏有害入侵者的溶酶体。多数真核细胞有鞭子似的鞭毛，能够靠它移动；这样，真核细胞就可以移动到适宜的环境中，而不是像原核生物那样只能漂流到哪里就生活在哪里。推测起来，机动性彻底改革了许多进化过程：“就像蒸汽机加速了包括制造更多蒸汽机在内的工业化循环一样，螺旋菌的伙伴关系可能引发了一次巨大的发展，增加了共生生命形式的数量和多样性。”[21]真核细胞的光合作用器含有叶绿体或叶绿素包。事实上，最早的真核细胞生物体可能就是绿色的藻类。某些细胞器如线粒体和叶绿体仍然包含有它们自己的脱氧核糖核酸（线粒体大约有12个基因），这个事实正是我们认为真核细胞是从不同的生物体的共生单元进化而来的理由之一。

真核细胞以比原核生物更复杂的方式繁殖。大多数原核生物只会产出与其自身完全一样的复制品，而真核细胞的繁殖通常会融合来自两个不同亲代的遗传材料。两个成年体的脱氧核糖核酸随机地融合在一起，产生了一串新的脱氧核糖核酸，在这串新的脱氧核糖核酸里，包含了来自双方基因的混合体。因此，真核细胞个体的变化比原核生物更多。它们不再只是它们亲代的克隆，这一创新是向着有性繁殖发展的第一步，对进化变化的步伐产生了深远影响，因为它为自然选择提供了更多的形式，以供每一代生物进行选择。真核细胞生物体和有性繁殖的出现提高了进化的速度，解释了为什么在最近的10亿年里生命会以一种全新的方式繁荣发展，从而创造出现代地球上居住的许多大型生物体。有性繁殖以及真核细胞生物体的出现被认为是地球上生命历史的重大转折点之一。[22]

寒武纪生命大爆发：从微观世界到宏观世界

真核细胞的进化是一系列进化变迁中的一部分，它和地球上最早出现生命一样值得注意。

有性繁殖加速了进化变迁。自由氧的数量增长，呼吸（即从氧气中汲取能量的能力）不断进化，使得更新奇和更有力的新陈代谢形式获得更多的能量。最重要的可能莫过于真核细胞生物体开始联合成队列，最终形成了最初的多细胞生物体。这些变化都有助于解释“寒武纪生命大爆发”——大约6亿年前开始的更大、更复杂、更具活力的生物体突然的增殖。

最早的多细胞生物体（与仅仅是生物体的集群，如叠层石等，大不相同）可能早在20亿年前就逐渐形成了。[23]但是只在最近的10亿年里才开始变得普遍。在这些生物体得以繁荣发展之前，有一些严重的问题需要克服。最重要的是，大量的细胞需要以一种新的方式相互沟通和合作。

这并不是一件容易的事情。要理解这是怎样发生的，重要的是要区分生物合作的不同类型。第一种是共生，我们已经提到过了。第二种合作类型源于由许多相同物种的个体构成的生物小群落或是集群。有时这些动物的小群落十分松散地聚集在一起。我们知道，早期生物如藻青菌，聚集成为巨大的集群，叠层石就是以这样的集群形成的。然而，尽管集群保护了个体，但是这些集群还不是典型的共生现象，因为一旦需要，个体的生物体依然能够依靠自己生存下去。有些现代海绵体看上去是单个生物体，但事实上它们能够通过筛子而分离开来。它们可以分解为浆状，然后再重新聚集分开的细胞，实现自我重构。同样特殊的是一种以细菌为食的变形虫。罗斯奈解释道：

如果你剥夺它的食物和水，它就会散发出忧伤的激素。其他的变形虫就会冲过来营救它，聚集成一个由1000个以上的“个体”组成的集群——像鼻涕虫一样移动去寻找营养来源。如果找不到，它们就停下来营造一个可以制造孢子的茎，这个茎的存在时间并不确定，取决于环境是否继续干燥。如果给它们加水，孢子就会发芽，生成独立的变形菌孢（粘变形体），向各个不同的方向转移。[24]

这样的实体基本上是由成百万独立的个体挤作一团而形成的，一旦需要就可以结成一个团队采取集体行动。

在所谓的社会性动物那里，如蚂蚁和白蚁，个体之间的相互依赖更强。在蚂蚁和白蚁群落中，许多个体是不育的。这种形式的合作对进化理论提出了一个严重的问题：对于一个没有子孙后代的生物体而言有什么进化的优势？为什么基因会以这种类似于自杀的方式进化？答案似乎只要是合作的生物体紧紧联系在一起，自然选择就可以在这些共同体里面发生作用。鼓励某个生物体设法提高其近亲的繁殖机会的基因，实际上也间接地提高它们自己的生存机会。例如，一个不育的工蚁与其群落中能够生殖的其他蚂蚁具有50%相同的遗传材料。通过帮助它们繁殖后代，可以推动许多它们自己的基因的存活。事实上，在一定的条件下可以用数学的方法证明，特殊基因最大限度的延续，不一定需要通过自己拥有大量的子孙，也可以通过帮助亲戚们繁衍大量后代来实现。但是这些亲戚必须关系很近。（遗传学者霍尔丹曾经评论道，他愿意为他的两个兄弟或是八个堂兄弟献出生命；他所要表达的事实是：他与他的兄弟分享了一半的遗传材料，而与他的堂兄弟仅分享了八分之一。）[25]只有通过这样的论证才有可能证明达尔文自然选择的机制能够促使个体与同一物种的其他成员合作，即使这样做会减少它们自己直接的繁殖机会。

多细胞生物体是这种合作类型的一个极端的例子。像我们这样的生物体是由无数个体细胞组成的，然而却只有很少数量的所谓生殖细胞有繁殖的机会。为什么骨骼、血液以及肝脏细胞能够容忍这种情况？答案似乎是因为所有的细胞都包含有相同的遗传材料。它们都是克隆体，所以它们拥有同样的脱氧核糖核酸分子。通过合作，它们把所共享的遗传蓝图的生存机会最大化了。用遗传学术语说，它们在确保生存和复制整个生物体方面具有共同“利益”。在这些生物体中，无数个体细胞如此密切地合作着，以至于我们不再认为它们是各自独立的生物体，而是把它们看作一个单独的、复杂的、多细胞的生物体的组成部分。

所以，在多细胞生物体进化之前，就必须存在一种机制，即允许一个单独的生殖细胞（受精卵）繁殖出许多不同种类的具有相同遗传特征的成年细胞。而实际情况是，每个细胞都继承了同样的遗传材料，但是随着生物体的发展，外部因素打开了不同细胞中的不同基因，导致不同的细胞朝不同方向发展。一旦确定之后，这些遗传开关就会传递给更多的细胞，所以一个脑细胞可以通过克隆许多同样的子细胞而增殖。[26]同样地，肌肉细胞产生了更多的肌肉细胞，骨细胞产生了更多的骨细胞，等等。这种次级遗传——在单个细胞中，包含于脱氧核糖核酸中的基因组只能部分表达出来——是所有多细胞生物体细胞发展的特有方式。

最早的多细胞生物体化石的大量出现，可以追溯到大约5.9亿年前的埃迪卡拉纪。但是多细胞生物体的化石记录真正变得丰富多彩，是从大约5.7亿年前的寒武纪开始的。用地质学的语言来说，是突然地出现了有保护外壳的生物体。它们的外壳是由碳酸钙分泌物形成的。它们的外壳非常罕见地形成化石而保存下来。这种外壳在世界范围内出现标志着寒武纪的开始，但是很难说它究竟是多细胞生物体的真正繁荣的迹象，还是作为化石被保存下来的生物体的出现。

最大的多细胞生物体，如树和人类，可以包含多达1000亿个细胞——这个数目就像银河中的星星那么多。人类拥有大约250种不同类型的细胞，它们由大约3万个基因活动所创造和控制。另一些极端的例子是一些比较简单的多细胞生物体，例如果蝇，它们只有大约60种不同类型的细胞。水螅，一种由大约不超过30毫米长的半透明管子组成的无脊椎动物，也只有大约60种不同类型的细胞。[27]很明显，多细胞的进化意味着活的生物体的复杂性大大增长（和前面一样，我们要小心，不要把“更复杂”设想为“更好”）。

很少有多细胞物种通过化石记录保存几百万年之久。因此，如今存在的多细胞生物体物种只是过去6亿年进化过程中诸多不同物种的极小一部分。然而，事实证明，自从寒武纪生命大爆发以来进化过来的一些较大类型物种能够延续很久。仿佛普遍出现了标准的模式，进化只是造成很小的变化。

为了理解这些不同类型的多细胞生物体的历史，我们需要一个分类的体系——生物分类学。生物学家把物种分成许多不同的种群和亚种群。最小的分类单位是种。一个单独的种由独立的生物体组成，这些生物体原则上具有生物学的相似性，相互之间可以杂交，但不能与其他种杂交。现代人类就单独构成了一个种。有一个著名的定义：种就是“一些自然的群体，它们实际上或者可能进行杂交，而不能与其他群体繁殖”。[28]相近的种集合为属，相关的属构成科和超科，而超科以上分别为目、纲、门，最后是界和总界。

目前，哪种分类方法能够在最高界别上划分生物体，在这个问题上生物学家持有不同意见。现代分类体系的先驱林奈（Linnaeus）把所有的生物体划分为两大体系——植物与动物。然而，随着生物学家们越来越多地使用显微镜，他们发现一大批单细胞生物体并不适合于这两个种类。19世纪中期，德国生物学家厄恩斯特·海克尔（Ernst Haeckel）建议把所有单细胞生物体归为一个独立的界——原生动物界。然后，20世纪30年代，生物学家意识到有核子和无核子的细胞之间存在根本的差别。因此，他们开始把所有生物划分为两个截然不同的界：原核生物界（无核细胞生物体）和真核生物界（有核细胞生物体）。在一些分类体系中，真核生物界还包括所有的多细胞生物体。20世纪下半叶，围绕着是否要为真菌和病毒（病毒极其简单，只有靠抢劫其他生物体的新陈代谢体系才能繁殖后代）各自划分出两个界，发生了激烈的争论。在20世纪90年代，卡尔·伍斯（Carl Woese）提出了一种新的大型分类体系来区分古细菌和其他形式的细菌。就像所有的原核生物，原始细菌没有核子，但是与原核生物不同的是，它们不是从日光和氧气中，而是从其他化学成分中获取能量。

表5.1 五界分类摘要

表5.1描述了当代一个最高界别的分类体系。这一体系认可了两大总界：原核生物界和真核生物界。其中分为五界：无核生物界（原核生物总界中仅有的一界）、原生生物界（单细胞真核生物体），以及植物界、真菌界和动物界（所有多细胞的真核生物）。利用这一体系，我们就可以说，例如，现代人类属于真核生物界这一总界，属于动物界、脊索动物门或脊椎动物、哺乳动物纲或哺乳动物、灵长目、人猿总科（含人类和猿）、人科（含人类、大猩猩和黑猩猩）、人亚科（含人类和最近四五百万年前的人类的祖先）、人属、现代人种。[29]

多细胞生物体很快就被分为三大界：植物（通过光合作用获得能量的生物体）、动物（消费其他生物体的生物体）和霉菌（从外部消化其他生物体后，再从其中汲取营养的生物体）。在埃迪卡拉纪，大概从5.9亿年到5.7亿年前，出现了种类繁多的多细胞生物体，令人吃惊，它们与至今尚存的生物体，如海绵体、海蚯蚓、珊瑚虫和软体动物十分接近。但是有些物种和至今尚存的物种却大相径庭。例如在不列颠哥伦比亚的波基斯页岩（Burgess shale）中挖掘出了距今大约5.2亿年的寒武纪生物体，其情况便是如此。这显然是一个遗传试验期。通过适应环境，更可能（如斯蒂芬·杰·古尔德所言）是通过进化性变化的大迸发，出现了大量多细胞植物和动物组织的基本类型。[30]其中许多类型至今尚存。

奥陶纪时期（5.1亿——4.4亿年前）孢子化石的发现表明，植物是最早离开海洋迁移到陆地的多细胞生物体。对于多细胞生物体而言，迁移到陆地就如同迁移到另一个星球一般。首先，这个过程需要特殊的保护装置防止生物体干死和虚脱。潮湿的内部必须有某种隔离层保护，事实上，所有陆地动物在它们身体内部仍带有小型的替代大海的水体，正是在这水体里面，幼体受精并成长。一旦登陆，没有了水的浮力，它们的身体内部也需要更大的强度，通常解决这个问题的办法就是利用它们细胞里隐藏着的钙化物来形成骨架。同时要发展形成独特的进食、呼吸和繁殖的方法。正如马古利斯和萨根所概述的：陆地的环境形同地狱，“折磨人的日光、刺痛的风和减少的浮力”。[31]最早的陆地迁移者类似于现代的叶苔或蕨类植物。最初的产种子的树出现在泥盆纪时期（4.1亿——3.6亿年前），它们形成了巨大的森林，现代煤炭储备大多即来源于此。（与石油、天然气一样，煤炭是另一种主要的“化石燃料”，照字面意义解释，就是由曾经活着的生物体的化石遗存所形成的。）

动物的多细胞程度超过了植物。它们的细胞有更加专门的分工，相互之间也有更加有效的沟通。动物还形成了机动性的特点和复杂的行为。但是这未必是骄傲的理由，毋宁说，它是进化过程中共生关系无孔不入的一个标志，因为植物不是仅仅喂养了动物，而且它们也利用了动物的机动性来帮助它们传播种子。它们根本不需要大脑或腿——它们就利用我们的！[32]首先迁移到陆地上的可能是节肢动物，有点儿像巨型昆虫。我们知道，节肢动物的出现是在志留纪（4.4亿——4.1亿年前），其中包括类似于现代蝎子的动物，但是其体量要和人类一样大。节肢动物如现代的龙虾，它们的骨骼都暴露在外部。相反，包括人类在内的脊椎动物都具有内部骨骼。最早的脊椎动物是在5.1亿到4.4亿年前的奥陶纪，由海洋中像软体虫子一样的祖先进化而来。最早的脊椎动物还包括早期鱼类和鲨鱼。所有的脊椎动物都有脊柱、肢体和神经系统，神经系统的部件集中于末端，即头部。在脊柱末端的神经丛就是最早的大脑，它最终将成为意识的所在地。因为脊椎动物的大脑在进化过程中的某一时间点上（我们并不知道具体的时间）形成了一种能力，不仅可以对刺激产生反应，而是感觉到了刺激，在一定意义上说是意识到了刺激。

如果我们采纳尼古拉斯·汉弗莱（Nicholas Humphrey）的观点，意识就是感受能力，即使还没有系统的思维和自我意识，那么，我们也许可以说，随着最早的神经系统的出现，便已进化出了简单的“意识”形式。“从本质上说，有意识就是有感觉，亦即，对此时此地正在发生的事情在大脑里有一种充满感情的表象。”[33]但是意识显然有不同的程度和级别，有赖于大脑如何表象和体验外部世界。泰伦斯·迪肯（Terrence Deacon）建议汉弗莱在这里所指的体验应该被描述为刺激感受性（sentience），因为意识（consciousness）这个词应用来表示生物体是“如何表象外界的某些方面”[34]的方式。他认为所有具有神经系统的动物都可以构建对外部世界的内在表象，使它们能够对外部变化做出比较复杂的反应。例如，一头熊会觉得它和所有看上去像熊的动物之间都有类似之处。同样，它也学会感觉到在冬天来临和冬眠欲望之间的紧密相关性。这些对外部世界具有感受性的表象，在一切具有神经系统的动物中都可能存在，不过它们的多样性、在相互关联的感受性的数量以及与这些感受性表象有关的感觉能力，在脑容量较大的物种中可能会有所递增。但是迪肯进一步论证道，只有人类能够用符号进行思考——这就是说，以完全任意的符号来连接许多不同类型的表象，并且为自己创造了一个十分独特的内部世界。[35]所以，即便相对于更为直接和普遍的感觉形式而言，人类的符号思考能力多出了智慧的光芒，但人类与最早有大脑的生物体相比，各自的内部世界似乎也有很多共性。这些潜藏在我们意识背后的感觉，可能是与其他具有最低限度“意识”的一切生物体所共有的。

尽管最早的意识形式是在大海里进化的，但意识却在陆上颇为壮观地繁荣起来了。脊椎动物（即有脊梁骨的动物）最早在泥盆纪后期迁移到陆地上来，而最早的陆地迁移可能始于志留纪。现代的陆地脊椎动物仍然与它们最早的外形十分相似。它们都有四肢，每条肢上有五趾，不过有时它们的肢与趾已经几乎萎缩消失了，比如蛇类。这些相似之处意味着它们——两栖动物、爬行动物、鸟类和哺乳动物——都是从最早迁移到陆地上的动物发展而来的。最早的两栖动物从鱼进化而来，能够呼吸氧气。鳍能用来在陆地上移动，就像现代的肺鱼。但是，两栖动物不得不回到水里产卵，这往往把它们限制在了海岸边、河里或是池塘里。爬行动物进化出了有着坚硬外壳的卵，就像树进化出了有着坚硬表皮的种子。所以，这两种生物体都能在陆地上繁殖。最早的爬行动物出现于大约3.2亿年前的石炭纪时期（3.6亿——2.9亿年前）。但是越来越多的迹象证明它们从“大灭绝”以后又开始繁荣了。“大灭绝”是指大约2.5亿年前（二叠纪末期）的生物的大量灭绝，就像后来的白垩纪的生物灭绝一样，它可能是由一颗巨大的小行星碰撞所引起的。[36]对现代人类而言，最壮观的古代爬行动物就是恐龙，它们最早出现在三叠纪（2.5亿——2.1亿年前），一直繁荣发展到大约6500万年前的白垩纪末期。[37]

现代证据表明，许多不同种类的恐龙是在地球与小行星碰撞并产生巨大的尘云之后，极其突然地消亡的。[38]白垩纪的大碰撞可能形成了墨西哥尤卡坦半岛北部方圆200千米的奇科苏库卢布（Chixculub）陨石坑。之后的许多月里，地表的温度由于阳光被遮蔽而下降。但是，接着尘云层隔绝地球，形成温室效应，使地球的温度立刻回升了。如此大范围的温度波动足以消灭许多适应于温暖气候的物种。现代的鸟类有着羽毛隔离层，它们可能就是在白垩纪后期那场大灾难中仅存的恐龙后代。

哺乳动物和灵长目动物

与爬行动物不同，哺乳动物是温血的、有毛的。它们的孩子出生前在母体内获取营养，出生后则靠母体改变了的汗腺所产乳汁获取营养。（参见年表5.2）

哺乳动物最早出现在三叠纪，大约与最早的恐龙出现的时间相同。然而，在整个恐龙时代，它们的种类、数量和体积都十分有限。典型的哺乳动物是小型的夜行生物——可能和现代的地鼠体积相似。它们躯体小，许多都居住在地下洞穴里，这可能有助于它们在这场灭绝多种恐龙的大灾难中存活下来。在大多数恐龙消失之后，哺乳动物的发展开始变得蔚为壮观，形成许多新的种类。很快它们就填补了恐龙消失后所空出的生态龛。食草类哺乳动物出现了，还有食肉类的哺乳动物、食昆虫的哺乳动物，以及居住在树上的哺乳动物，等等。白垩纪后期的小行星碰撞因此被视为我们人类这一物种的史前史中一个至关重要的事件。如果这一个小行星稍稍改变一下轨道，比如说快几分钟或是慢几分钟，哺乳动物可能就会保持有限的数量和种类，也就不可能进化为我们这个物种了。

白垩纪晚期的危机令我们想到，进化是反复无常和随意发展的。进化没有事先计划好的方向，地球上生命进化的方式并没有内在的必然性。可能进行光合作用的生物体会发展，也有可能最终是多细胞生物体实现了进化。[39]在这有限的意义上，大型的和较为复杂的生物体可能会在某一时刻出现。但进化并不必然按照它在地球上走过的这条特定道路来发展。

年表5.2 哺乳动物辐射形进化的尺度：7000万年

人类属于灵长目哺乳动物。今天，灵长目动物包括大约200种猴子、狐猴和猿，它们许多是居住在树上的。这个特殊的生态龛刺激了各种进化的发生：拇指与其他手指对置，可以紧握东西；眼睛可以观察立体图像，从而准确地判断距离；大脑可以控制四肢的复杂运动，处理从眼睛传来的复杂信息。最早的灵长目动物在恐龙消失后很快就出现了，而且这个群体迅速多样化，无意中侥幸成为奇科苏库卢布陨石大碰撞的受惠者。

人类属于灵长目动物的一个总科，即人型总科（Hominoidea, hominoids），包括现存动物中的人类和猿（黑猩猩、大猩猩、长臂猿和猩猩），还有许多已经灭绝的物种。化石记录表明，最早的人型总科动物大约出现在2500万年前的非洲。达尔文也持相同的观点，尽管在他那个时候并没有我们今天这么多证据。他的理由很简单：在现代世界里，与我们最相像的动物都生活在非洲。他指出，黑猩猩和大猩猩要比亚洲的猩猩与现代人类更接近。不过，在他的同时代人眼里，将黑猩猩和猩猩区分开来只是不得要领而已，但是，我们可能与任何一种猿类有关系，这种想法却是绝对骇人听闻、有辱人格的。但是这一观念并非最新提出来的，许多人类的共同体都认为灵长目动物和人类有着相当密切的关系。阿瓦利（Alvares）神父是葡萄牙传教士，17世纪初他在塞拉利昂工作时就曾报道说：“那里的异教徒宣称他们是这种动物的后代（dari，用现代语言来说，就是黑猩猩），当他们看到这种动物时就会满怀同情：他们从不伤害或殴打这种动物，因为他们把它看作是他们祖先的灵魂，并且他们认为自己就起源于那种动物。他们说他们就是这种动物的亲属，凡是相信他们是这种动物的后代的人都称自己为阿米艾奴（Amienu）。”[40]

根据本书采用的分类法，人型总科（Hominoidea）分为三大群体：人科（Hominidae），猩猩科（Pongidae，猩猩）和长臂猿科（Hylobatidae，长臂猿）。而人科包含两大群体：大猩猩亚科（Gorillinae，大猩猩和黑猩猩）和人亚科原人（Homininae）。人亚科原人是唯一习惯用两足行走的灵长目动物。分子断代技术表明，大约500万年到700万年前，人亚科原人与大猩猩亚科的进化序列分离。现代人类是现存唯一的人亚科原人成员，但是这个群体还包括许多已经灭绝了的物种，其中就有我们的直系祖先（参见第6章）。

进化与地球的历史：“盖娅”

我讲述了地球生命的历史，也讲述了地球本身的历史，仿佛这是两个不同的故事似的。事实上，它们是密切相关的。通过大量排放自由氧，新的生命的进化改变了地球的大气层。数百万的动植物残骸创造了石炭纪的岩石，以及为现代工业提供动力的化石燃料的巨大储存，通过这种方式改变了地球的地质状况。同时，原始细菌开采和挖掘了海床之下的地区。

很可能生命对于我们地球的影响甚至更为深远。詹姆斯·勒弗洛克（James Lovelock）认为，活的生物体之间的合作形式比我们通常所认识到的要广泛得多。事实上，他认为，在一定程度上活的生物体构成了一个单独的、遍布全球的系统；他称之为“盖娅”——用希腊神话中大地女神的名字命名。盖娅是一个巨大的自我调节的超级生物体，自动维持着地球表面生命所适宜的环境。

我们在20世纪70年代引入了盖娅假设，假定大气、海洋、气候以及地壳由于活的生物体的作用而被调节到了适宜于生命的一种状态。盖娅假设还特别指出，温度、氧化状态、酸度以及岩石和水的某些方面在任何时候都保持恒定，而这种动态平衡则是由生物群自动、无意识的积极反馈过程来维持的。[41]

勒弗洛克指出，尽管太阳发出的热量在近46亿年里增长了大约40%，而地表的温度仍保持在大约15℃，或者说是保持在适于生命进化和繁荣的范围之内，正是这些机制发生作用的一个例证。哪些机制能够保持一个如此稳定的全球的自动调温器呢？水藻开花可以为这种将有生命的和无生命的环境连接在一起的反馈作用提供一个范例。许多水藻产生一种叫作硫化二甲基（DMS）的气体，当它和大气层上方的氧气发生反应时，硫化二甲基产生一种微粒，将其周围的水蒸气凝结起来。于是，通过产生大量的硫化二甲基，水藻便制造了云。大块云层的覆盖减少了到达地表的太阳光的数量，降低了地表的温度，因而也减少了地表的水藻的数量。因此，硫化二甲基数量减少，覆盖的云层随之减少，而到达地表的日光的数量则增加了。由此水藻形成了一种遍布世界的自动调温器，它通过经常调节云层覆盖的数量，在一定范围内保持了地表的温度。勒弗洛克的理论主张，生物圈（地球生命的总称）是由许多这样连锁的、负反馈循环所维持的一种动态的平衡状态。[42]

勒弗洛克的理论遭到怀疑，其中一个原因就在于他的理论很难解释为什么某些特定物种竟然会以造福整个生物圈的方式进化。自然选择的理论使我们认为，竞争而不是合作才是进化的主导力量，因为个体为数众多，而生态龛却为数稀少。所以物种之间存在的合作经常需要给予特殊的解释。在多细胞生物体中，遗传相似性似乎能够解释合作。而且我们已经看到，在许多共生形式中双方都能从中得益。但是在全球范围内的合作的想法却很难证明是有理由的。为什么水藻就应该进化到有能力释放硫化二甲基，除非它对于已经进化出这种能力的物种有所“适应”，除非它帮助它们繁衍自己的基因？勒弗洛克一直坚持认为，在这个过程背后一定有达尔文进化论的逻辑，但是要解释这种逻辑却并不容易。在一些特殊情况下，我们有时能够看到，一些特定的物种在受益的同时，也使整个生物圈受益。例如，人们提出，某些水藻能够随着上升的气流升到高空，然后随雨水再次落下。因为它广泛地散播它们的后代，这个过程使得整个物种具有明显的进化优势。在这个过程中硫化二甲基的释放起到若干辅助作用。当与氧气发生反应时，硫化二甲基产生将细菌提升到高空的气流。一旦上升到云层，在这个反应副产品周围形成的水蒸气和冰晶则保护处在大气层上方的水藻不至于干涸至死。冰晶同样也能够帮助它们回到地面。这样的理论，类似于亚当·斯密经济理论中的“看不见的手”，有助于解释个体和物种之间的竞争是如何导致了这种总体上对大多数生命形式都有益的结果。一般而言，借云播种可能仅仅是生命本身，特别是细菌的生命有助于生物圈保持在适宜于生命存活的状态的无数方式中的一种而已。[43]

还有另一种可能性，细菌领域中的合作要比在大型生物体领域中的合作自然得多，因为细菌较之大型生物体能更加自由地交换遗传信息。正如我们所见，细菌交换复制子就如同我们现代人类交换硬币那么简单。这至少意味着在细菌世界里，自然选择形成了能够共同工作的完整的细菌团队。马古利斯和萨根说：

细菌基因甚少，缺乏代谢能力，需要团队行动。在自然界里，细菌从来不以单独个体的方式活动。在任何特定的生态龛里，几种细菌团队生活在一起，对环境做出反应并改革环境，以互补的酶相互帮助。……以这样的方式错综复杂地交织在一起，细菌占据并彻底改变了它们的环境。它们以巨大和不断变化的数量，完成了个体所不可能完成的任务。[44]

如果这个论断是正确的，细菌的合作范围甚至可以扩展到整个地球——这样可能更容易解释勒弗洛克在“盖娅”中所观察到的合作形式。它能够搞清这一事实：细菌似乎在保持生物圈的生存方面起到了至关紧要的作用。

无论盖娅假设正确与否，这是个有力的和令人鼓舞的想法。“即使不对，想法挺棒。”另外，显而易见的是，活的生物体的确改变了地表。但是反过来也是正确的。地质的变化促成了进化。在多数大陆都连在一起的时代，生物的多样性远比这个星球的表面上的大陆广泛飘移开来之后要少得多。如今，大陆分布广泛，所以在地球最近的历史上生命变化多端（直到最近几个世纪我们人类这个物种的所作所为才减少了这种多样性）。板块构造论所提出的陆地重组改变现有的生态龛的数量和种类，这就解释了过去5亿年里至少有五个阶段生物多样性急剧减少——这些阶段里大概有75%甚至更多的物种消失了。其中最为悲惨的一次发生在大约2.5亿年前二叠纪后期，也就是泛大陆形成的时期。在这个阶段，可能有95%以上的海洋生物物种灭绝了。[45]灵长目动物的进化则发生在一个进化变化加速的阶段，这种加速是由于白垩纪后期陨石碰撞，以及地质复杂的世界中存在为数众多的独特的生态龛造成的。

在任何时候，陆地和海洋的特殊构型都会深刻影响气候模式。事实上，我们人类这个物种就是在一个气候和生态都发生异常迅速变化的阶段中进化的。在2300万年到520万年前之间的中新世时期，气候开始变冷。海洋蒸发量的减少意味着气候开始变干，因此森林的面积缩小，而没有树木的大草原和沙漠地区有所扩大。这些变化的一部分原因是地球板块的重新调整所造成的，随着大西洋变宽，非洲和印度向北漂移，分别在西部和东部与欧亚板块发生了碰撞。当温暖的赤道附近的水流能够自由地流动到极地，就会使地球气候保持温暖。当今位于南极的南极洲阻挡暖流使南极变暖，而在北极附近的大陆圈则限制了赤道附近的水流向北移动。两极共同阻挡暖流循环，这在地球历史上是独一无二的。在520万年到160万年前的上新世，气候变冷、变干的趋势开始加速，一直延续到我们人类的祖先进化的更新世。大约600万年前，地中海成为一个半封闭式的内海，封锁了大约世界上海洋盐分的6%。其余的海洋由于盐的浓度较低，比较容易结冰，南极冰冠开始迅速扩张，造成全球温度急剧下降。大约350万年到250万年前，北半球和南极开始形成冰原，到大约90万年前的时候，远北地区也已经形成了大型冰原。世界进入“冰川时代”（参见图5.2）。[46]

气候史专家现在能够非常精确地测量出最近的全球气温的变化。氧有三种同位素（也就是拥有不同中子数的原子）。由于冰原和水吸收它们的数量不同，保留在海洋中的同位素比率就取决于结成冰的水的数量而有所不同。找到摄入氧气的生物化石，测量它们遗存的这些同位素比率，科学家就能够估算出这些生物生存时世界冰原的规模和范围。统计表明，在漫长而又寒冷的大趋势里，同样也有着变暖和变冷的短暂循环。这部分是由于地球的倾角和轨道的变化所引起的。现在我们已经清楚，这些短期循环的频度在最近500万年里有所变化。一个完整的周期，从温暖的间冰期到较长的冰川时代再回到间冰期，在280万年前可持续大约4万年。从那时起直到大约100万年前，这个周期持续了大约7万年，而在最近的100万年里，一些重要的循环周期持续大约1万年。[47]当前的气候类型似乎是持续大约1万年的短暂间冰期或温暖期，以及更长的寒冷期，然后是短暂的极其寒冷的时期并且迅速过渡到一个新的间冰期。最后的冰川期始于大约10万年前，持续到大约1万年前。所以，在最近的1万年里，地球处于这些循环中的一个温暖的间冰期。

图5.2 不同时间范围的气候波动

全球变暖并不是什么新鲜事。在整个地球历史上，地球的平均表面温度一直在几个不同的数值范围内波动。就像这些图像显示的，我们人类这个物种就是在地球变冷的周期内进化的。但是在最近的100万年里，温度的变化变得更不稳定，这段时期被称作冰川期。选自麦克迈克尔（A. J. McMichael）：《危险的地球：全球环境变化和人类的健康》（剑桥：剑桥大学出版社，1993年），第27页。剑桥大学出版社惠允复制

地球气候的长期寒冷以及这些短期循环对于人类进化研究的意义在于，它们创造了不稳定的生态环境。所有的陆地生物都必须适应气候和植被的周期性变化，这种必然性毋庸置疑地加快了进化变化的步伐。现代人类即是这个加速变化阶段的产物之一。

个别物种及其历史

今天，地球上大约有1000万到1亿种不同物种。每一个物种都是由许多原则上能够杂交的个体生物组成的。物种可以被划分成许多地方性种群，在地理上相互隔绝。种群是由一个物种内真正相遇并且繁殖的成员构成的，而物种则是由所有具备足够的生物相似性而能够进行杂交繁殖的个体构成的，即便这些个体相互之间实际上从未相遇。

本书的其余部分将关注诸多物种中的一个——那就是我们人类。但是首先也许应当描述一下物种史上的某些普遍特征。甚至自达尔文以来，我们就已经明白物种不是永恒的。它们从其他物种进化而来；它们有时可以存在百万年以上；然后它们或者灭绝或者进化成这样或那样的物种。在这个意义上说，每一个物种都有它们自己的历史，尽管其中许多可能从未留下过任何记录。在其一生中，每个物种可能经历了许多较小的变化。可能会出现地区性的变种，但是生物学家依然将这些个体视为同一个物种的成员，只要它们仍能进行杂交并繁殖有生育力的后代。例如，所有的现代犬都能够进行杂交，无论它们在形体、大小以及性情（这是人工选择的结果）上有多大的差别。这也就是为什么驯化的狗在生物学上被视为同一个物种的成员。

我们能够大致根据种群的历史来描述一个物种的历史。如果一个物种成功地形成，那么它就在其他物种的共同体中找到了一个生态龛，找到了一种能从环境中吸取足够资源的方法，以便该物种的个体成员能够成功地存活和繁衍后代。迁移到一个新的地域，或是生活方式或遗传才能的小小更新，都可能使一个物种拓展其生态龛，甚至开发一个新的生态龛或是一片新的地域。一旦发生这样的情况，这个物种的种群就有可能增长。它的增长通常是遵循着一个典型范型，我们将它概括为一个公式：迁移，更新，增长，过度开发，衰落和稳定（MIGODS）。[48]最初的更新导致种群快速增长。最后，由于繁殖的个体数量太多，一旦某种重要资源（如食物、水或者空间）稀缺到一定程度，该种群便不可能再有更多的增长。[49]这就是过度开发阶段。跟随其后的有时是灾难性的种群衰落，如果在这一物种达到最大的可持续发展的水平之际，其种群的增长有所放慢，那么其衰落可能就会不那么激烈。最后，当物种适应了环境提供的良机和限制时，种群的数目再次上升并达到一个稳定阶段。一个特定物种在其生存过程中可能会多次经历这样的循环。但是最终将会有一天，继衰落阶段后并没有出现一个稳定阶段——可能是因为环境变化，或是其他的物种用某种毁灭性的方式改造了环境，这一物种就会灭绝；不过它可能留下非常不同的后代，而足以将其归类为另一个新的物种。

图5.3用图表演示了这个节律，表明某个虚拟物种的种群成长。它描述了一个物种历史的特有节律、该物种与其他物种乃至于整个生物圈的关系。它也给了我们一些思想上的启发，有助于我们发现在人类历史和其他物种的历史之间某些比较重要的相似和差别。

图5.3 种群成长的基本节律

图示典型的种群成长范型，对于大多数物种而言，该范型在导致灭绝的衰落阶段就结束了

本章小结

经过大约40亿年，进化过程造成了现代地球上显而易见的生物多样性。事实上，现存的物种仅仅只是曾经在地球历史中进化过的物种总量中极小的一部分标本。

在30多亿年时间里，生命只是由单细胞生物体组成。然而，即使在细菌世界里也有了变化。细胞获得了先是从日光、最终从氧气中汲取能量的能力。真核细胞获得了内部细胞器。大约从6亿年前，一些细胞聚集在一起形成多细胞生物体，这是地球上最早的不用显微镜就可观察到的生物体。自从寒武纪的生命大爆发后，树、花、鱼、两栖动物、爬行动物、灵长目动物都进化了。许多其他的进化试验也一度繁荣、消失，但没有留下任何痕迹。

在生命进化的同时，地球本身也在进化，这两个过程在许多关键点上相互关联。活的生物体创造了石炭纪的岩石和富氧大气层。同时，板块构造的过程不断塑造并重塑地球表面以及气候模式，其结果是加速或延缓进化改变的速度，一些暴力事件如陨石碰撞和火山爆发有时候会在一些特定地域改变进化的过程。生物圈和地球作为一个复杂的相互关联的系统的一部分共同进化。

在这个不断变化的系统里，基本的生态单元便是特定的物种。每个物种都有它们自己的历史，受到它们与其他物种的关系的支配。每个物种的历史主要取决于该物种特定的生态龛以及它从周边环境汲取资源（包括食物）的方法。随着时间的推移，该物种的生态龛或多或少会有一些微妙的改变，而这些变化可能会影响到这一物种的种群。每个物种的历史在很大程度上受到这些波动的影响，而这些波动反过来又和环境的改变、和物种利用环境的方式有关。种群变化的特殊方式为我们探讨现存物种的普遍历史以及人类这一物种的历史提示了一种方法。

第5章 生命和生物圈的进化

第5章生命和生物圈的进化