第十一章 达尔文的论敌

演化是事实，地球上所有生物彼此都是亲戚，也是事实，认真的生物学家从未怀疑。不过，有些生物学家对达尔文的演化论（解释演化如何发生的理论）却有怀疑。有时他们的怀疑只不过是文字游戏罢了。例如疾变演化论就可以说成是反达尔文理论的。我在第九章论证过，疾变演化论其实只是达尔文演化论的小变体，根本算不上“反”达尔文。但是的确有学者提出了不折不扣的反达尔文理论，与达尔文理论的要旨针锋相对。本章主题就是这些达尔文理论的论敌。它们包括我们叫作“拉马克理论”的各种版本，以及其他的观点，例如中性论、突变论、与创造论——三不五时就有人将它们提出来，说是可以替代达尔文的天择论。

在对立的理论中论是非，检验证据就成了，这是明摆着的正道。举例来说，学界一向否决有拉马克风味的理论，理由正当，因为它们从来没有健全的证据支持（倒不是没有人下过工夫找证据，有时狂热的拉马克信徒抓狂到伪造证据的地步）。在这一章里，我要采取不同的策略，主要是因为已经有许多书检验过证据，并得到支持达尔文理论的结论。我不再以证据核对达尔文与论敌的论证，我要采用比较玄想的路数。我的论点是：在已知的演化理论中，达尔文演化论是唯一在原则上可以解释生命某些面相的理论。要是我是对的，就算达尔文的理论根本没有证据支持，我们仍然可以青睐它，抛弃它的论敌，而且理直气壮。（用不着说，其实达尔文演化论是有证据支持的。）

以比较张皇的形式铺陈这个论点，就是做预言。我预言，要是在宇宙另外一个角落发现了一种生命的形式，无论它在细节上与我们熟悉的多么不同或怪异，但是在一个关键面相上，它们与地球上的生命十分相似：它们会演化，而且演化机制就是达尔文天择的某种形式。不幸这个预言在我们有生之年绝对没有机会验证，但是它仍不失为一种张皇其词的方式，用来凸显关于地球生命的一个重要真理。达尔文的理论在原则上可以解释生命。传世的其他理论没有一个在原则上能够解释生命。我会证明这一点，以下我要讨论天择论所有的已知论敌，我不会以证据论证它们的得失，而是讨论它们是否能恰当地解释生命。

首先我必须界定“解释生命”是什么意思。用不着说，生物有许多性质，其中有些也许论敌也可以解释。关于蛋白质分子的分布，有许多事实也许是基因的中性突变造成的，与天择无关，我们已经讨论过。不过，我想拣出一个特别的生物性质，论证只有达尔文天择论才解释得通，而论敌全不成。这个性质就是在本书反复出现的主题：复杂的适应（adaptive complexity）。生物都能适应各自的栖境，达到生存与生殖的目的，它们的适应手段花样繁复，不可能无中生有忽地就出现了。以概率来说，也不可能。我步武培里，用过眼睛做例子。眼睛有两三个“设计”良好的特征，可以想象成一次意外事件的结果。但是一个适应良好的器官，若由许多零件组成，每个零件不仅称职，零件之间还能互相契合，就不能再用意外、偶然之类的机制解释了。达尔文提出的解释，当然也让偶然扮演了一个角色，那就是基因突变。但是偶然由天择逐步过滤、累积，涉及许多世代。本书其他各章已经说明过，这个理论对复杂的适应可以提出令人满意的解释。这一章我要论证：已知理论中除了天择论，其他的都做不到。

我们就拿达尔文最著名的历史论敌来开刀吧。我说的就是拉马克（Lamarck，1744~1829）。拉马克在19世纪初提出生物演变论，当时算不上达尔文演化论的论敌，因为达尔文直到1809年才出生。拉马克超越了他的时代。18世纪的知识分子中，有些人支持生物演变论，包括达尔文的祖父伊拉斯谟（Erasmus Darwin，1731~1802），拉马克也是其中之一。就这一点来说，他们是对的，有资格受后人的景仰。拉马克也说明了生物演变的机制，是当时最好的演化理论。但是我们没有理由假定：要是达尔文演化论在拉马克生前就发表了，拉马克一定会拒绝接受。事实上拉马克过世时，达尔文还在念剑桥大学呢。而拉马克的不幸是，至少在英语世界中，他的名字令人想起的是他犯的错误（他的演化论，即说明演化的理论），而不是他的正确信念（演化是个事实）。

本书不是历史书，我不会对拉马克本人的作品做学究式的文本分析。拉马克的文字中有一丝神秘主义的气息，举例来说，他对进步有强烈的信念，认为生命会向上攀升，令许多人想象冥冥中似乎有个生命阶梯，即使现在还有人这样想（译按：因此有人将evolution译成“进化”）；拉马克谈到动物为生存而奋斗的用语，可以解释成动物好像有意识地想要演变。我要从拉马克的论述中演绎出那些不具神秘气息的成分，它们至少乍看之下似乎能够解释演化事实，足以与达尔文的理论分庭抗礼。这些成分基本上有两个：“后天形质可以遗传”与用进废退原则。现代的新拉马克主义者从拉马克著作中拣出的正是这两个。

用进废退原则是说：生物的身体，经常使用的部位会发育得更大，没有使用的部位往往会退化。要是你锻炼某些肌肉，肌肉就会发达，从未运用的肌肉会萎缩，这是早已观察到的事实。检查一个人的身体，我们可以分辨哪些肌肉经常使用，哪些肌肉极少使用。我们甚至还能像福尔摩斯一样，根据他的肌肉状况猜出他的职业或娱乐方式。健身迷就是利用用尽废退原则来“塑”身的，好像身体是件雕塑作品似的；他们的身体形态并不自然，随着流行时尚而变。身体对这种操练方式有反应的部位，并不只限于肌肉。要是你赤脚走路，脚底就会形成厚茧。银行职员与农民，光看他们的手就能分辨了。农民由于粗活干得久，手上都长了茧。就算银行职员手上也有茧，最多只是中指拿笔的地方结个小茧罢了。

用进废退原则使动物更能适应它们生活的世界，只要它们继续在那个世界中生活，就能适应得越来越好。人类直接暴露在阳光下或缺少阳光照射，皮肤的颜色都会变化，以适应特定的当地条件。照射太多阳光很危险。迷上日光浴，肤色又很淡的人容易得皮肤癌。照射的阳光太少又会使身体缺乏维生素D，导致软骨症，有时居住在北欧（斯堪的那维亚半岛）的黑人就会犯这毛病。在阳光照射下，表皮会合成黑色素（melanin）挡住阳光，保护表皮下的组织不受阳光伤害。要是一个皮肤晒黑的人搬到太阳不常露脸的气候区去，黑色素就会消失，使身体能够利用稀少的阳光合成维生素D。这可以当作用进废退原则的例子：皮肤使用了之后就变成古铜色，不用了就变回淡色。不过，有些生活在热带的族群，黑皮肤是遗传的，而不是阳光照射的结果。

现在要谈另一个主要的拉马克原则，就是后天形质可以遗传给未来世代的想法。所有证据都显示这个想法根本就错了，但是过去大家都相信它是事实。它也不是拉马克发明的，拉马克只不过将当时的民间智慧融入他的思想系统中罢了。现在在某些圈子里，它仍然被奉为真理。我妈有只狗，偶尔会装蒜，提着一条后腿，以三条腿一瘸一拐地走。有个邻居有一只老一点儿的狗，不幸车祸中丧失了一条后腿。她相信我妈的狗一定是她的狗下的种，证据就是我妈的狗很明显地是从老爸那里遗传了瘸腿的。民间智慧与童话充满了同样的传奇。许多人都相信后天形质可以遗传，或者情愿相信。20世纪之前，它在生物学界一直是主流理论。达尔文也相信，不过他的演化论没用上，因此我们没想到达尔文与这个想法有关。

要是将“后天形质可以遗传”与用进废退原则结合起来，我们就有了一个看来可以解释演化改进（进化）的理论了。它就是我们通常叫作拉马克演化论的玩意儿。要是连续几个世代的人都在崎岖的地上赤脚走路，使脚底长茧，那么每个世代脚底的茧都会比前一世代稍微厚些。每个世代都沾了前个世代的光。最后，婴儿一生下脚底就很厚实（其实这是事实，不过理由不同，我们下面会讨论）。如果连续世代都生活在热带的阳光下，他们的皮肤会变得越来越黑，因为根据拉马克理论，每个世代都继承了前一世代晒黑的皮肤。最后，他们一生下皮肤就是黑的（这也是事实，但不是因为拉马克所说的理由）。

最有名的例子是铁匠的手臂与长颈鹿的颈子。在世代以打铁为业的村子里，每个人的手艺都是从自己的高曾祖继承来的，因此他也从祖先继承了锻炼有素的肌肉。他们不只坐享前人的成就，还连本加利地遗传给子女——加入了自己的改进成果。长颈鹿的祖先颈子并不长，但是它们无论如何都得吃到树上的叶子才能活命。它们拼命地伸长脖子，因此拉长了颈部的肌肉与骨骼。每个世代最后脖子都比前一个世代长一些，并将这份成就遗传给下一代。根据纯粹的拉马克理论，所有的演化改进（进化）都源自这个模式。动物基于需求努力奋进。它在奋进中使用到的身体部分就会增大，或者朝适当的方向变化。变化结果遗传给下一代，然后这个过程继续进行。这个理论的优点是，这是个累积的过程——我们已经讨论过，任何一个演化理论若想在我们的世界观里扮演一个角色，这个特征不可或缺。

对某些类型的知识分子以及一般大众，拉马克理论似乎非常动人。有一次有位同事向我请教，他是著名的马克思学派历史家，很有教养，知识渊博。他说他了解就事实而论，拉马克理论似乎站不住脚，但是难道真的不可能它也许是对的？我告诉他以我之见毫无希望，他以诚挚的遗憾接受了我的看法，他说为了意识形态的理由，他希望过拉马克理论是真的。因为拉马克理论似乎能让人产生积极的希望，认为人性会不断向上提升。萧伯纳（1856~1950，1925年诺贝尔文学奖得主）于1922年为剧本集《回到玛土撒拉》（Back to Methuselah）写了一篇长序，热烈鼓吹后天形质可以遗传的想法。（译案：根据《圣经》，玛土撒拉是诺亚的祖父，享寿969岁。）他可不是根据生物学证据说话；他承认他一点儿生物学都不懂，而是对达尔文演化论的含义非常反感：

达尔文演化论似乎很简单，因为起先你并不了解它的全部内涵。等到你恍然大悟，你会陷入极度的绝望中。那个理论讲的是丑陋的宿命论，无论是美与智慧、力量与目的、尊荣与抱负都遭到骇人听闻的贬抑，真是糟透了。

库斯勒（Arthur Koestler，1905~1983）也是著名的文人，对于他所谓的达尔文演化论的含义也无法容忍。古尔德嘲笑过他，说他生前所写的最后六本书，其实攻击的对象只不过是他自己对达尔文演化论的误解。古尔德说得对。库斯勒提供的替代品，我从来没搞懂过，但是可以算是拉马克理论的一种晦涩版本。

库斯勒与萧伯纳都是特立独行的思想家。他们对演化的观点与众不同，也许没什么影响力。不过我还记得我才十几岁的时候，萧伯纳在《回到玛土撒拉》的序中的迷人说辞，使我对演化论的倾倒至少中断了一年。在感情上，拉马克理论极富吸引力，随之而来的，是对达尔文演化论的敌意，这种情绪通过有力的意识形态，有时会造成更为邪恶的冲击（有力的意识形态会替代思想）。李森科（T. D. Lysenko，1898~1976）是个二流的农作物育种家，并不高明，但是政治手腕却很高明。他狂热地反对孟德尔遗传学，狂热地相信后天形质可以遗传，不容置疑。在大多数文明国家中，像他一样的人，别理他就是了，不会造成什么害处的。不幸李森科刚好生在意识形态压倒科学真理的国家。1940年，斯大林任命他担任苏联遗传学研究所所长，因此他极有权势。他对遗传学的无知见解成为钦定教材，整个一代人在学校中只能学到他那一套。苏联农业受到无法估算的损害。许多著名的遗传学家被放逐、流亡，或下狱。例如世界知名的瓦维洛夫（N. I. Vavilov，1887~1943）是以可笑的诬陷罪名拘禁的（“英国特务”），经过冗长的审判过程，然后他在一间没有窗子的牢房中死于营养不良。

“后天形质绝不遗传”是不可能证明的。我们无法证明小仙子不存在，是同样的道理。我们只能说，有人看见小仙子的报道从未被证实过，传世的所谓小仙子照片一看就知道是假的。美国得州在恐龙足迹间发现人类脚印的报道也一样。我要是明确地声明小仙子不存在，不管如何措辞都不保险，因为说不准哪一天我真的会在我家花园尽头看见一个背上有蝉翼的小人儿。后天形质可以遗传的理论，也处于相同的地位。所有想证明后天形质可以遗传的实验，几乎都失败了。那些似乎成功的例子，有些后来发现实验结果是伪造的；例如库斯勒以一本书报道的案例（1971）——产婆蟾蜍（midwife toad）——实验者就以墨汁注入蟾蜍皮下制造实验结果。其他的成功结果则无法在别的实验室复制。不过，搞不好有一天有个人真的在花园尽头看见了一个小仙人，巧的是这人不但神智清醒，手里还正好有架照相机，你说怎么办？搞不好有一天有个人真的证明了“后天形质可以遗传”呢。

不过，我们能说的就这么多了。从来没有可靠观察记录的事，仍然是可信的，只要我们确实知道的事不会因而变得可疑就成了。有人说苏格兰尼斯湖（Loch Ness）中现在有一只蛇颈龙出没，就是所谓的尼斯湖水怪。我从来没有见过足以支持这个说法的证据，但是即使有一天果真证实了尼斯湖水怪就是活生生的蛇颈龙，我的世界观也不会受到冲击。我只会感到惊讶（或者高兴），因为过去6000万年的化石记录中没发现过蛇颈龙，要是有一小撮中生代劫余族群仍活在世上，那么长的时间都没留下化石，似乎不大可能。但是发现了蛇颈龙不会陷重要的科学原理于不义。那只不过是个事实。另一方面，科学已经使我们对宇宙运作的机制有相当好的了解，大量而不同的现象都与这分了解十分契合，不免有些说法与这分了解不契合，或者至少难以调和。例如从1701年（清康熙四十年）起就当眉批印在《詹姆斯钦定本圣经》上的创世年代——上帝在公元前4004年10月23日（礼拜天）创造了世界。那是北爱尔兰阿尔马（Armagh）主教乌舍尔（James Ussher，1581~1656）算出来的。这个说法不只是不真实而已。它与当前的科学不相容，不只是正统的生物学、地质学，与放射性的物理理论、宇宙学也不相容（要是6000年之前并无宇宙，我们不该观察到6000光年以外的恒星；我们不该侦测到银河系，也不该侦测到银河系之外的1000亿个星系）。

一个棘手的事实颠覆了整个正统科学的例子，科学史上并不是没有。要是我们断言历史不会重演就太狂妄了。但是一个发现若有颠覆的潜力，冲击重要而成功的科学成就，我们会自然而然地要求它通过高标准的验证，而且理该如此，容易与既有科学兼容的惊人发现就不会。对于尼斯湖中的蛇颈龙，只要我亲眼看见，就会相信。要是我看见一个人在我面前念念咒语就能浮上空中，我不会立即抛弃整套物理学，我会先怀疑我是否惑于幻视，或者让戏法耍了。两个极端之间并没有楚河汉界，而是连续的变化，有的理论也许不真实，却不难成真（如尼斯湖中有蛇颈龙），有的理论非得颠覆已确立的正统理论才可能是真实的（如人可轻易在空中漂浮）。

说真格的，拉马克理论在这个连续区间中究竟处在什么位置上？通常它都被摆在“也许不真实，却不难成真”的一端。这儿我想论证，拉马克理论或者说得更具体一些，“后天形质可以遗传”这个理论，虽然与“念念咒语就能浮上空中”不是同一类的事，可它比较接近“浮上空中”的一端，而远离“尼斯湖蛇颈龙”那一端。“后天形质可以遗传”不属于“搞不好是真的，但也许不是”那类事。我会论证，除非胚胎学中最不能割舍、最经得起考验的一个原理被推翻了，“后天形质可以遗传”才会是真的。因此拉马克理论必须受更为严苛的检验，“尼斯湖水怪”只会引发例行的理性警戒，层级还不够。那么，为了接受拉马克理论，必须颠覆哪一条广为接受并经过考验的胚胎学原理呢？那就得花些工夫解释了。可是费这个工夫解释，难免令人觉得我横生枝节，逸出本题，不过我想最后读者一定会觉得功不唐捐。还有，我得提醒读者，本章我想完成的主要论证，第一个就是：即使拉马克理论能够成立，它仍然无法解释复杂适应的演化。请读者留意，我还没开始呢。

好了，我们要讨论胚胎学了。单独的细胞转变成成年个体的过程，一向有壁垒分明的两种看法。它们的正式名称是先成论（preformationism）与突现论（epigenesis），但是它们的现代形式我会叫做蓝图（blueprint）理论与配方（recipe，或食谱）理论。早期的先成论者相信，既然成年个体是由单细胞发育成的，成体在那个单细胞中就已经成形了。他们有一个人还想象他能用显微镜看见一个迷你人（homunculus）蜷缩在精子内，而不是卵子！他认为，胚胎发育只是个生长的过程。胚胎里的成体具体而微，早已成形。我们可以想象每个雄性小人体内都有微小的精子，精子里蜷缩着他的儿子，儿子体内有自己的精子，他的孙子蜷缩在里面。除了这个无穷回溯的问题之外，天真的先成论忽略了孩子也继承了母亲形质的事实，即使在17世纪这都是显而易见的。为了公平起见，我得告诉你有些先成论者主张小人蜷缩在卵子中，论人数他们多得多了，主张小人在精子里的人是少数派。但是无论主张小人蜷缩在精子里还是卵子里，都逃避不了前面的两个问题。

现代先成论就不受那两个问题的困扰，但仍然是错的。现代先成论——蓝图理论——主张受精卵中的DNA等于成年身体的蓝图。蓝图是真实对象按比例缩小的迷你玩意儿。真实对象——房子、车子或其他物事——是三维空间中的东西，蓝图却是二维的。你可以用一组二维切面再现一个三维对象，例如一栋房子：每一楼层的地板平面图、各个楼层的正面图等等。简化维度图的是方便。建筑师可以用火柴棒与轻木制作模型交给营造商，但是一套画在纸上的二维模型——蓝图——可以放在手提箱里，便于携带，容易修改，根据它工作也比较容易。

要是想以计算机使用的脉冲码储存蓝图，并以电话线传送到国内其他地方，就有必要将蓝图进一步化约，成为一维的形式。这并不难，只要将每张二维蓝图扫描成一维信息，再记录下来就成了。电视影像就是以这种方式编码，再以无线电波传送的。用不着说，压缩维度基本上只是编码装置的小事一桩。要紧的是，蓝图与建筑物之间仍然维持点与点的对应。蓝图上的每一笔，在建筑物上都有一个特定的点与它对应。我们不妨说，蓝图是鸠工建筑之前就已成形的建筑物缩影，尽管缩影是以较少的维度记录的。

我会提到将蓝图缩减到一维中，当然是因为DNA就是一维码。理论上，一栋建筑物的缩小模型可以用一维的电话线传送出去——一套数字化的蓝图，因此理论上将缩小的身体通过电话线传送也是可能的。不过目前还做不到，要是做得到，我们就得说现代分子生物学证明了古代的先成论是正确的。现在就来讨论胚胎学的另一个大理论吧，突现论，也就是配方（或食谱）理论。

烹饪书中的一份食谱，从任何一个意义来说，都不是蛋糕的蓝图。倒不是因为食谱是一维的字符串，而最后从烤箱里拿出来的蛋糕是三维的对象。我们已经说过，一个缩小的模型扫描成一维码，完全是可能的。但是食谱不是缩小的模型，不是对蛋糕的描述，从任何一个意义来说都不是一个点对点的再现。食谱（或配方）是一套指示，要是依序遵行，就能做出蛋糕。一个蛋糕真正的一维编码蓝图，包括一系列的扫描信息，就像以细长的激光束由上而下、由左而右的层层扫描。每层厚约1毫米，光束经过之处所有细节都编码记录下来；例如每粒葡萄干、蛋糕屑的精确坐标都能从这批数据中检出。蛋糕的每一个细节在蓝图上都有映射对应，两者丝丝入扣。用不着说，这与真实的食谱或配方完全不同。烘焙好的蛋糕，细节与食谱上的字毫无映射对应之处。食谱上的字果真与什么东西有映射对应关系的话，也不是出炉蛋糕的细节，而是制作过程中的步骤。

现在我们还不了解动物是怎么从受精卵发育出来的，大部分细节都不清楚。尽管如此，基因扮演的角色比较像食谱，而不像蓝图，这方面的证据颇为坚强。说真格的，食谱（或配方）是个相当合适的模拟，而蓝图几乎在每个细节上都是错误的模拟，虽然初级的教科书中动不动就以蓝图做模拟（尤其是最近的教科书）。胚胎发育是个过程。它是有次序的事件序列，就像制做蛋糕的过程，只不过胚胎发育有几百万个步骤，不同的步骤在身体各部分同时进行。大多数步骤涉及细胞增殖，产生大量细胞，它们有些会死亡，存活的会集合成器官、组织，以及其他多细胞构造。我们在前面几章谈过，一个特定细胞会做什么，不是由细胞里的基因决定的——因为身体里每个细胞都有同一套基因——而是基因组里启动了的基因。发育中的身体，任一部位、任一时间都只有一小撮基因启动。胚胎的不同部位在不同的时间，启动的基因也不同。细胞中哪个基因在哪个时候启动，由细胞内的化学条件决定。那个化学条件又受胚胎那一部位的过去条件支配。

此外，一个基因启动了之后，它的作用还受制于作用的对象。一个基因若于胚胎发育的第三星期在脊髓尾端细胞中启动，与它在第十六周在肩膀细胞中启动，作用会完全不同。这么说来，基因的作用绝不是基因自身的性质；在胚胎中，每个基因都必须与它所处位置的最近历史互动（每个基因都在历史脉络中行动），基因的作用其实是“行动中的基因”表现出的性质。因此“基因与身体的关系可以模拟成蓝图与身体的关系”（基因组是建造身体的蓝图），根本是无稽之谈。（还记得吗？第三章讨论过的生物形与“基因”的关系，也一样。）

基因与身体的每个细节没有简单的一对一映射关系，就像食谱上的字与蛋糕的构造细节没有映射关系一样。基因组可以视为实现一个过程的成套指令，就像食谱上的字，集合起来看是一组指令，为的是制做蛋糕。说到这里读者可能会有疑惑：那么遗传学家为什么还能混饭吃呢？要是以上说的都是事实，那怎么还能够说什么蓝眼基因、色盲基因呢？更不要说做研究了。另一方面，遗传学家的确可以研究这种单一基因的作用，因此基因与身体构造细节不就有某种映射关系吗？这不就是驳斥我的说法（基因组是身体发育的食谱/配方）的证据吗？这两个问题的答案都是否定的（“不是”），不过请读者务必了解其中的道理。

也许最容易看出其中道理的方式，是回到食谱的模拟。我相信你会同意：你无法将一个蛋糕分解成蛋糕屑，然后说“这一粒对应食谱上的第一个字，这一粒对应第二个字”，等等。以这个意义来说，你会同意：整份食谱与整个蛋糕有映射关系。但是现在假定我们改变食谱上的一个词，例如将“泡打粉”这个词删掉，以“酵母”取代。我们依照新食谱烘焙100个蛋糕，再以旧食谱烘焙100个蛋糕。这两组蛋糕有个非常重要的差别，这个差别是食谱上的一词之差造成的。虽然食谱上的字词与蛋糕的构造细节没有点对点的映射关系，那个一词之差却与两组蛋糕的差别有点对点的映射关系。“泡打粉”与蛋糕的任一部分都不对应，可是它的作用影响了整个蛋糕膨松的程度，以及最后的形状。要是“泡打粉”从食谱上删掉了，以“面粉”取代，蛋糕根本不会“发”。要是以“酵母”取代，蛋糕会“发”，但是尝起来会比较像面包。根据原始食谱以及“突变”版本烘焙的蛋糕，一直都有明确、稳定的差异，即使食谱上的字词与蛋糕构造的细节没有对应关系。这是个很好的模拟，我们可以用来理解基因突变的结果。

由于基因的作用可以用数值表示，突变就是改变那些作用的数值大小，因此更好的模拟是将食谱上的350度改为450度。比起依据原始食谱上的低温烘焙出来的蛋糕，以“突变”高温烘焙出来的蛋糕很不同，不同之处不只表现在蛋糕的某个部位，而是整个蛋糕都不同。但是这个模拟仍然嫌简单。为了模拟“烘焙”一个婴儿的过程，我们应该想象的不是以一个烤箱烘焙一个蛋糕的过程，而是一群纷乱的传输带分派婴儿身体的不同部位到1000万个微小烤箱中，有些排成序列，有些是平行关系，每个烤箱的产物都以1万种基本成分组合，只是组合的比例不同。以烹饪做模拟，要旨是：基因不是蓝图，而是实现一个过程的指令，以这个模拟的复杂版本来说，会比简单版本还要来得有说服力。

现在我们可以应用这堂课来讨论“后天形质可以遗传”说了。根据蓝图建造东西，与食谱比起来，特征是：整个过程可以逆转。要是你有栋房子，重建蓝图很容易。只要四处测量，按比例画在纸上就成了。用不着说，要是房子“获得了后天形质”（例如室内隔间全都打掉了，做成开放空间），“反转录蓝图”也会忠实地把改变记录下来。要是基因是成熟身体的忠实描述的话，上述的逆转过程也能发生。要是基因是蓝图，就很容易想象任何后天形质都能忠实地转录成基因代码，然后传递给下一代。铁匠的儿子真的可以继承父亲劳动的后果。正因为基因不是蓝图而是食谱，后天形质才不可能遗传。我们无法想象后天形质可以遗传，正如我们无法想象下面的情事。一个蛋糕切了一块后，对蛋糕变化后的描述可以回馈原先的食谱，食谱因而改变，依据新食谱做的蛋糕，一出烤箱就少了那一块。

拉马克的信徒一向喜欢手脚长茧的例子，就让我们拿它当例子好了。我们前面设想过一位银行职员，他有一双保养得很好的手，柔嫩得很，只有右手中指握笔的地方有个老茧。要是他的子孙每一代都以摇笔杆维生，拉马克信徒预期：控制中指握笔区皮肤发育的基因会发生变化，让新生儿的中指都有老茧。要是基因就是蓝图的话，事情就好办了。因为皮肤每一单位面积（如一平方毫米）都会有一个基因负责。这位银行职员每一寸皮肤都可以“扫描”过，仔细记下每一平方毫米的厚度，再“回馈”给负责的基因，说得精确些，就是他精子里的对应基因。

但是基因不是蓝图。说什么每一平方毫米都由一个基因负责，简直莫名其妙，更不要说扫描成年人的身体，将每个部位的详细信息“回馈”基因了。身体某个老茧的坐标无法在基因记录中检出，也无法找到负责的基因，就谈不上改变相应的基因了。胚胎发育是个过程，所有起作用的基因都参与了；这个过程，要是有条不紊地顺序执行，就能成就一个成年身体；但是这个过程本质上就是不可逆的。后天形质不只不会遗传给下一代，根本就不能。不管是什么生命形式，只要胚胎发育是突现式的（而不是先成式的）就不能。鼓吹拉马克理论的生物学家，其实骨子里鼓吹的是一种粒子式、决定论式、化约式的胚胎学——他们要是知道了，自己都可能吓一跳。我本来无意使用那三个唬人的行话，免得一般阅读大众难以消受。可是我管不住自己，因为现在最同情拉马克理论的生物学家，正巧就特别喜欢用那些“切口”批评别人。真是讽刺。

我倒不是说，宇宙中绝不可能有先成式的胚胎；搞不好星空某个角落里就有这种生命系统，那里的生命形式采用蓝图式的遗传模式，因此后天形质真的可以遗传。我以上的讨论只是想指出：拉马克理论与我们所知道的胚胎学不兼容。不过我在本章一开头的说法更强悍：即使后天形质可以遗传，拉马克演化论仍然无法解释适应演化。我的说法极为强悍，意思是：只要是生命就适用，管它什么形式，管它在宇宙的哪个角落。我是基于两个推论才那么说的，一个涉及“用进废退”的问题，一个涉及“后天形质遗传”的问题。请容我细说分明。

后天形质涉及的遗传问题是这样的。就算后天形质可以遗传好了，可是后天的形质并不都算“改进”。说真格的，大部分后天形质都是伤痕。不用说，要是后天形质不加鉴别一律遗传的话，演化就不会朝着增进适应的大方向进行了。要是断腿、天花瘢都遗传给子女了，怎生是好？任何机器使用久了，都会出现“后天形质”，往往大多数都是累积的伤痕：耗损。那些耗损果真会遗传，结果就是一代比一代衰老。因为每一代都不是以一张崭新的蓝图为起点，还没出娘胎就满身是祖宗八代累积下来的衰变与伤痕，真够呛的。

这个问题不见得是个解不开的死结。有些后天形质的确是改良品，遗传机制也许有办法分辨改良品与伤痕，原则上这是可行的。不过一旦我们开始思索分辨的机制，就不免会追问：为什么后天形质有时的确是改良品？举例来说，为什么经常使用的身体表面，皮肤会变得厚而粗？像是光着脚丫子跑步的长跑健将，脚底都长茧了。按常理来说，他们的脚底似乎应该变得越来越薄才是；大多数机器里，处于磨耗情境的零件不就变得越来越小？只因为“磨耗”是从零件上移除粒子的过程，而不是增加粒子。

用不着说，达尔文信徒有现成的答案。皮肤经常处于磨耗情境就会变厚，因为在过去的祖先族群中，有些个体正巧展露了这种有利的抗磨耗反应，受到天择的青睐。同样的，天择青睐祖先族群中一晒太阳皮肤就变“黑”（其实是褐色）的个体。达尔文信徒坚持，即使有一小撮后天形质是改良品，唯一的理由就是：它们都是过去的天择产物。换言之，拉马克理论可以解释适应性改良形质的演化，但是必须搭达尔文理论的便车才行。假定天择一直在作用，确保某些后天形质有利于个体的生存与生殖，并提供机制，分别有利与不利的后天形质，这么一来，可以遗传的后天形质也许就可能导致某个演化改良的结果。但是那个改良结果全是天择打造的。为了解释演化的适应面相，我们还是得回到达尔文的理论。

有一组重要得多的后天形质也是一样，就是我们以“学习”一词涵盖的那些特质。每个动物出生后，谋生技能会日渐纯熟。它得学习分辨好歹。它的大脑贮藏了大量记忆，有关它的生活世界的，还有关于行动后果的得失分析。因此动物的行为可以算“后天形质”，大多这类后天形质（学习的结果）的确算得上改良品。要是父母亲真的能将一生阅历凝练的智慧编成基因码、写入基因组，让子女生来大脑里就有个内建的记忆库，可以随时查阅，子女不就在起跑点上领先群伦了？要是学会的技巧与智慧能够自动写入基因组，演化进步的速率也许真的可以起飞，也未可知。

但是这全都预设了：我们叫作学习的行为变迁真的是改良品。为什么它们会是改良品？事实上，动物学会从事对它们好的事，而不是对它们坏的事，但是，为什么？动物往往会避免从事过去让它们尝过苦头的事。但是苦头可没有形质。痛苦是大脑创造的。那些令大脑产生痛觉的事正巧可能危及性命，例如身体表面被猛烈刺穿，真是谢天谢地。但是我们很容易想象世上也有一种动物，身体受伤时（或者身临险境时）不但不觉得痛苦，反而通体舒畅；它们的大脑在身体受到残害时，会产生愉悦的感觉，有利于生存的吉兆，则令他们痛苦不堪，例如滋补食物的味道。我们在现实世界中从未见过这种有受虐倾向的动物，因为根据达尔文的看法，有受虐倾向的祖先没有机会留下后裔，将它们的受虐倾向遗传到以后的世代，理由用不着多说。我们也许可以培育出有遗传性受虐倾向的家畜，但是畜栏必须有足够防护设施，不使它们伤到自己，并配置兽医与照料团队，小心呵护它们的性命。但是在野外，这种受虐狂活不长的，这就是我们称为学习的变化往往是改良的形质，而不是瑕疵品的原因。后天形质要是有利于生物的生存与生殖，必然有天择做靠山——我们再度达到了这个结论。

现在让我们讨论用进废退说吧。后天的改良形质有一些面相，说是用进废退的结果，似乎的确讲得通。它是一个通则，不依赖特定条件运作。这条通则的内容很简单：“身体任何一部分，常用，就长得大一些；不用，就会变小，甚至萎缩、消失。”由于我们会期望身体有用的（因此就是使用的）部位变得大些更能发挥功能，而无用的（因此就是用不着的）部位要是根本不存在不知有多好，“用进废退”似乎的确有用。然而用进废退却有个大问题。那就是，用进废退是个极为粗糙的工具，无法用来制造极其精巧的生物适应，我们在动植物中观察到的就美不胜收了——即使没有其他的反对理由，这个理由就够呛的。

动物的眼睛就是个有用的例子，我们讨论过，但是再谈一次无妨。请想一想互相精密配合的所有零件：晶状体必须透明，能够校正色差，能够校正眼球产生的扭曲；调整晶状体的睫状肌能够针对距离眼睛只有几厘米到无限远的对象瞬间对焦；虹膜是眼睛的“光圈”，随时按需要调节进入眼睛的光线，使眼睛像一台配备了内建测光计与高速计算机的照相机；视网膜上有1.25亿个对色彩敏感的感光细胞；滋养每个零件的纤细血管网络；更为纤细的神经网络——相当于芯片与链接电线。请用你的心眼盯住这个精工雕琢的复杂事物，然后自问：这会是以“用进废退”打造的产物吗？我认为答案很明确，难以推诿：“不会！”

晶状体是透明的，而且可以校正球面偏差与色差。这种高水平零件，光是“不断使用”就能形成了吗？以大量光子不断冲击晶状体，就能使它清澈剔透了吗？只因为常常使用，常有光线穿透，就能形成一个优良的晶状体吗？当然不是。为什么会是呢？视网膜上的感光细胞有三种，分别对不同的彩色非常敏感，那只是因为它们受到不同色光照射的结果吗？同样的，我们也可以问，为什么该这样呢？一旦调整晶状体的睫状肌演化出来了，经常使用的确会令它们变得更发达、更强健，但是这不足以使影像更精确地聚焦。实情是，“用进废退”只能打造最粗糙的生物适应，不可能令人惊艳。

达尔文的天择理论对任何一个微小的细节都能解释，毫不勉强。有时良好的视力攸关生死，精确与忠实一点都含糊不得。对褐雨燕之类的高速飞鸟而言，捉住飞行中的苍蝇与撞上崖壁之间只有一线之隔，因此既能适当聚焦、迅速变焦，又能校正偏差的晶状体，就是存亡之机了。能适当调节眼睛光圈的虹膜，日出时会迅速缩小，不然动物被耀眼阳光遮蔽了视线，没看见前方的猎食兽，等到利爪加身，一切都太迟了——早一秒钟反应的话，也许就能逃得性命。对眼睛功能做任何改进，无论多么微小，涉及多少内部组织的调整，都能帮助动物生存与生殖，造成改进的基因因而有机会大量进入下个世代。因此达尔文的天择理论能解释改进是怎样演化的。根据达尔文的理论，任何一个成功的（有效能的）生存装备，都因为它很成功（有效益）才会继续演化。解释与标的（任何生物适应，例如眼睛）之间的关系，是直接又容许考察的。

至于拉马克的理论，解释与标的之间的关系就松散又粗陋了，它只有一条规则：身体任何部位，要是因为大量使用而变大了，功能就会增进。这条规则其实只是：器官的尺寸与效能有关联。就算这个关联的确存在，也很微弱。达尔文理论依赖的关联其实是器官的效能与效益（提升生存/生殖机会），这样的关联必然是天作之合。拉马克理论的这个弱点，不是以特定物种的详细事实考验之后才露馅儿的。它是个普遍的弱点，也就是说，解释任何复杂的生物适应它都会露馅儿。我认为宇宙任何一个角落的生物，无论与地球上的生命有多大的差异，都能暴露拉马克理论的这个弱点。

这么一来，我们对拉马克理论的驳斥，就很不容易反驳了。第一，它的关键假设（后天形质可以遗传）在我们研究过的所有生物中似乎都是假的。第二，它不仅是假的，在胚胎发育依赖突现原则（食谱/配方）的生物中必然是假的，于是我们研究过的所有生物都包括在内了。（只有在依据先成蓝图发育的生物中才可能是真的。）第三，即使拉马克理论的假设是真的，根据两个不同的理由，它也无法解释复杂适应的演化，不只地球上发现的无法解释，宇宙中任何角落发现的都无法解释。按过去的说法，拉马克理论是达尔文理论的论敌。现在我们知道这种说法并不正确，倒不是因为我们认为拉马克理论是错的，而是拉马克理论根本不能算是达尔文理论的论敌。对于复杂生物适应的演化，拉马克理论甚至连候选假说都不配。它一开始就注定了无法与达尔文理论竞争。

过去倒是有几个其他的理论问世过，算是达尔文天择论以外的选项，其中有些甚至现在仍然三不五时就有人当真得很。我会再度论证它们其实当不得真。我会让读者看清楚，这些“另类选项”——中性理论（neutral theory）、突变论等——也许能解释一部分我们观察到的演化变化，但是它们无法说明有适应价值的演化变化，也就是逐步改良眼睛、耳朵、肘关节、回声定位装置等器官以利生存的过程。我同意，大量演化变化也许并无适应价值，这些另类选项也许在这类变化的演化过程中扮演过重要角色。但只涉及演化的比较无趣的领域，而无关乎能展现生命的特性的领域。演化的中性理论就是最好的例子。这个理论问世已久，但是它的现代形式（分子遗传学）特别容易了解，这个形式主要是由日本伟大的遗传学家木村资生（Motoo Kimura，1924~1994）鼓吹的。顺便说一句，木村的英文散文风格，让许多母语是英语的人都觉得惭愧。

我们在上一章简短地讨论过中性理论。你应该还记得，这个理论的大意是，同一个分子的不同版本，功能完全一样，例如血红蛋白有几种，差别只在氨基酸序列罢了。换言之，从一个血红蛋白版本突变成另一个版本，就天择的观点来说，是“中性的”。主张中性理论的学者认为，在分子遗传学的层次上，相对于天择而言，演化变化绝大多数是中性的，因此也是“随机的”。而主张天择论的遗传学家相信，天择即使对分子链上每一点的细节，都进行了强有力的筛选。

我们得将两个不同的问题区别开来。第一个问题与本章的主旨相关，就是：“中性理论是不是可以解释适应性演化，效力足以与天择论匹敌？”第二个问题很不一样，就是：“实际发生的演化变化是否大多数都有适应价值？”由于我们讨论的是一个分子从一个形式变成另一个形式的演化变化，那么这个变化是天择造成的，还是出自随机漂变的中性变化？对于这个问题，分子遗传学家之间有旗鼓相当的攻防，一下是这方占了上风，一下又是对方占了上风。但是，要是我们的兴趣在适应——第一个问题——他们的争论只不过是茶杯中的风暴罢了。就我们所关心的问题而言，中性突变简直等于不存在，因为我们与天择都看不见它们。要是我们观察的是脚啊、手臂啊、翅膀啊、眼睛啊、行为什么的，中性突变根本就不是突变。再使用一次食谱的比喻吧，即使食谱上有些字“突变”了，以不同的字体打印出来，按食谱做出来的菜风味依旧。我们都只顾品尝端上桌的菜，因此对我们来说食谱并没有变，不论它是用什么字体印出来的。分子遗传学家像是挑剔的印刷工人，对印刷品的字体极为讲究，一丝不苟。天择才不管呢，要是讨论的主题是生物适应的演化，我们也不该管。要是我们关切的是演化的其他面相，例如不同演化世系的演化速率，中性突变就极为重要了。

即使最热情的中性论者，都乐于同意天择打造了所有生物适应。他们强调的只是：大多数演化变化都没有适应价值。他们说不定是对的，但是有一派遗传学家并不同意。我是个旁观者，我希望中性论者是对的，那么一来演化关系（演化树）与演化速率的问题就太容易回答了。辩论双方都同意的是，中性演化不可能导致有适应价值的改进，理由很简单：根据定义，中性演化是随机的，而适应性的改进不是随机的。再强调一次，复杂的适应是生命的特质，也是区别生命与非生命的判断标准，为了解释复杂的适应是怎样演化出来的，我们还是没有找到任何理论，足以取代达尔文的天择理论。

现在我们要讨论达尔文理论在历史上的另一个论敌——“突变理论”（mutationism）。20世纪初期，学者刚发现“突变”现象的时候，并没有把它当作达尔文理论的必要元素，反而把它视为另一个解释演化的理论。这段历史现在我们很难了解。遗传学家中有一派，叫作突变学派，包括最先“重新发现”孟德尔遗传定律的（荷兰）德弗里斯（De Vries，1848~1935）、（英国）贝特森（Bateson，1861~1926），发明“基因”（gene）一词的（丹麦）约翰森（Wilhelm Johannsen，1857~1927），以及提出染色体理论的（美国）摩尔根（Thomas Hunt Morgan，1866~1945；1933年诺贝尔生理学和医学奖得主）。德弗里斯对突变所能造成的变异幅度，印象特别深刻，他认为新物种都源自单独的重大突变。他与约翰森都相信物种内的变异大部分都没有遗传基础。突变论者都相信，天择在演化中最多只扮演淘汰不适者的小角色。真正的创造力量是突变。他们并没有把孟德尔遗传学当作达尔文学说的核心原理，而是与达尔文学说针锋相对的理论。

除了嗤笑，我们现在很难对这个想法还有什么其他的反应，但是我们得小心，可别重复贝特森那副老大哥的口吻：“我们读达尔文的作品，是因为他搜集了庞大的相关事实，但是对我们来说，他在理论上并不在行。我们读他的演化论，就像读卢克莱修（Lucretius，约前99~前55；罗马哲学家、诗人）、拉马克的作品一样。”还有，“根据达尔文的理论，生物族群的演化，是以天择引导的微小步骤完成的。现在我们大多数人都了解，他的理论根本与事实不符。提倡这个理论的人居然无法看透现象的本质，以及他们欺人眼目于一时的辩才，我们只能表示惊讶”。扭转局势的人主要是费希尔，他证明孟德尔粒子遗传学不仅不与达尔文学说对立，还是达尔文学说的要素。

突变是演化的必要条件，怎么有人会认为突变是演化的充分条件呢？演化变化就是改良，光是偶然绝不可恃。把突变当作唯一的演化力量，困难在于：突变怎么会“知道”什么对动物好，什么不好？变动一个现成的复杂机制，像是器官，最可能的后果就是搞砸。所有可能的方案中，只有一小撮能将它改良。任何人想论证突变在没有天择的情况下是演化的驱动力，都必须解释突变怎么会朝有利的方向发生。身体怎么知道该朝改良的方向突变的？凭什么？有神秘的内建智慧吗？我想你会注意到，我先前评论拉马克理论时已经提出过这个问题了。用不着说，突变论者从来没有答复过这个问题。奇怪的是，他们似乎根本没有想到这是个问题。

突变论者的说法，我们今天听起来更觉得荒谬，因为我们已经相信突变是“随机的”，这对他们不见得公平。如果突变是随机的，那么根据随机的定义，突变就不可能偏向改良的方向发生。但是，用不着说，突变学派并不认为突变是随机的。他们认为身体有个内建的倾向，会朝特定方向变化，而不是其他方向，不过他们对于身体怎么会知道什么变化未来会有大用，则无定见。尽管我们认定这是神秘主义的胡扯，我们还是得弄清楚所谓“突变是随机的”究竟是什么意思。“随机”有好几个意思，许多人都没搞清楚。事实上，在许多方面突变都不是随机的。我会坚持的是，这些方面并不包括相当于“先见之明”的东西，就是预见使生活更好过的方式。要是想以突变（在没有天择的情况下）解释演化，就需要相当于“先见之明”的东西。考察一下我们根据什么理由说突变是随机的，或不是随机的，可以帮助我们了解这个问题。

认为突变并不随机的第一个理由是这样的：突变不是自发性的，而是外力造成的。突变是由所谓的“突变原”（mutagens）诱发的：Ｘ光、宇宙射线、放射性物质、各式各样的化学品甚至其他的基因［叫作“促变基因”（mutator genes）］。这些突变原都很危险，因为它们往往促成癌症。第二，任何一个物种的基因组里，并不是每个基因都可能突变。染色体上每个地址都有特有的突变率。举例来说，造成亨丁顿氏症的基因（位于第四号染色体），突变率是20万分之一。有这个基因的人，通常到中年才发病，所以有机会将这个基因遗传给子女。导致软骨形成不全症（achondroplasia）的基因，突变率比亨丁顿氏症高10倍。这是一种常见的侏儒症，病人的四肢相对于躯干都太短。这些突变率都是在正常条件下测量的。要是有突变原的话，所有正常的突变率都会大幅提升。染色体上有些地址是所谓的“热点”，那里的基因变化很快，就是突变率非常高。

第三，染色体上每一个地址，无论是不是热点，朝某个方向突变的概率有时比相反的方向高。这会导致所谓的“突变压力”现象，这个现象有时会影响演化的结果。举例来说，即使两种血红蛋白的形式（１型与２型）对天择来说并无差别（中性），也就是说它们的载氧量无分轩轾，可是两者互变的概率却可能有差异：从１型突变成２型比较常见，从２型突变成１型比较少见。这么一来，突变压力会使２型比１型更常见。要是某个染色体地址上，朝某个方向突变的概率让相反方向的突变率平衡了，那个地址的突变压力就是0。

现在我们可以了解，追究突变是否真正随机，可不是个琐碎的问题。它的答案与我们理解“随机”的方式息息相关。要是你认为“随机突变”的意思是突变不受外界事件的影响，那么Ｘ光就否定了“突变是随机的”。要是你认为“随机突变”意味着：所有基因都有同样的突变机会，那么热点证明了突变不是随机的。要是你认为“随机突变”意味着：染色体上所有地址的突变压力都是0，那么突变仍然不是随机的。只有在你将“随机”定义成“并无改良身体的偏见（意图）”时，突变才真的是随机的。我们讨论过的三种非随机突变，都无法驱使演化朝向适应改良的方向发展。还有一种非随机突变，实质上与前三种一样，但是却不见得那么容易看出来。我们必须花一些时间讨论这第四种非随机突变，因为甚至有些生物学者都被它搞糊涂了。

有些人认为“随机”有下面所说的意义，在我看来，这实在是匪夷所思。桑德思（P. t. Saunders）与何梅婉（Mae-Wan Ho）是反对达尔文理论的英国学者，我要引用他们的话，以讨论他们对“随机突变”的看法：“新达尔文理论的‘随机变异’观念，有个重大谬误，就是只要能想象的，就有实现的可能。”“（新达尔文理论信徒相信）所有的变化都是可能的，发生的概率完全一样。”我才没有这种信念，也看不出这种信念能搞出什么玩意儿。“所有的变化都是可能的”？这究竟是什么意思？所有的变化？要是两个或更多的东西“发生的概率完全一样”，那些东西必须定义成独立事件。

举例来说，我们可以说“（硬币的）正面或背面出现的概率完全一样”，因为正面或背面是独立事件。但是动物身体所有可能的变化，不是这类独立事件。以两个可能的事件为例：“乳牛的尾巴增长了1英寸”，以及“乳牛的尾巴增长了两英寸”。这两个事件是分别独立的事件，因而“发生的概率完全一样”？或者它们是同一个事件，只是数值不一样而已？

很明显，桑德思与何梅婉对达尔文信徒的刻画完全失真，在他们的描述中，达尔文信徒的随机观念，就算实际上不是毫无意义的，也极端得荒谬。我花了一点时间琢磨才了解这幅拙劣画像的意义，因为达尔文信徒的思路，据我所知与它简直风马牛不相及。但是我认为我真的了解这幅画像，我会试图解释它，因为我认为它可以帮助我们了解许多自命反对达尔文理论的人。

变异与天择合作，结果就是演化。达尔文信徒说变异是随机的，意思是变异并不朝着改良的方向发生，而演化中朝向改良的趋势，源自天择。我们可以想象各种演化理论，它们形成一个连续体，达尔文理论是一个端点，突变理论是另一个端点。极端的突变论者相信在演化中天择没有扮演任何角色。演化的方向由突变的方向决定。举例来说，假定我们想解释人类的大脑在最近几百万年中增大的事实。达尔文信徒会说，突变提供变异，让天择拣选，因此族群中有些人脑子比较小，有些人脑子比较大，而天择青睐脑子大的人。突变论者会说突变提供的变异里就偏向较大的脑子；变异出现后并无天择（或者说无须天择）；人类大脑逐渐变大，因为突变造成的变化偏向较大脑子的方向。总结以上的论点：演化过程出现了偏向（bias）——有利于较大的脑子；这个偏向可能源自天择（达尔文信徒的观点），也可能源自突变（突变论者的观点）。我们可以想象这两个观点之间有一连续体，几乎可说是演化偏向（趋势）两个可能源头的交易场。中庸观点会是：突变有偏向（较大的脑子），而天择放大了先天的偏向，就是脑子较大的人比较有机会存活下来、生养子女。

达尔文信徒说，供天择拣选的突变变异并无偏向，可是桑德思与何梅婉却拿这话做素材，完成一幅失真的画像。我是一个真实的达尔文信徒，对我来说这句话的意思只不过是：突变并没有系统地朝向适应改良的方向偏向。但是在桑德思与何梅婉的笔下，它的意思却成了“所有能想象的变化，发生的概率完全一样”。暂且不谈这样的信念在逻辑上就无法成立（前面讨论过），这幅失真的画像让人以为达尔文信徒相信动物的身体是可以任意捏揉的黏土，变化无穷，全能的天择随时可以将它塑造成中意的形式。了解真实的达尔文信徒与不实刻画间的差别很重要。我要以一个例子来说明这一点，这个例子是：蝙蝠与天使的飞行技术有何差异？

根据历来对天使的描绘，他们的翅膀是从背上长出来的，因此两臂不必长满羽毛。而蝙蝠与鸟儿、翼龙没有独立的双臂。它们从祖先遗传来的臂膀变成翅膀的一部分，无法用来执行飞行以外的任务，像是抓取食物，即使能用也笨拙得很。以下的对话发生在一位真实的达尔文信徒与不实虚拟的达尔文信徒之间。

真实：我在想，为什么蝙蝠没有演化出像天使一样的翅膀？那么它的一双手臂就可以派上用场了。小鼠都是用手臂捡起食物放到嘴边吃的，可是蝙蝠没有手臂，在地面上就非常笨拙。我认为一个答案也许是：突变从未提供必要的变异。蝙蝠从来没有过背上长出翼芽的突变祖先。

虚拟：胡说。天择什么事都办得到。蝙蝠还没有演化出天使一般的翅膀，只因为天择不青睐天使一般的翅膀，不为别的。过去一定出现过背上长了翼芽的突变祖先，但是天择就是不青睐它们。

真实：好嘛，我同意要是翼芽真的在背上发出来过，天择也许不青睐它们。一来它们会增加体重，而多余的重量可是任何飞行器都无法负担的奢侈品。但是我想你不至于相信无论天择可能会青睐什么，突变总是能适时提供必要的变异？

虚拟：我当然相信。天择什么事都办得到。突变是随机的。

真实：这我同意，突变是随机的，但是这只不过是说突变无法预见未来，无法规划有利于动物的变化。这句话并不意味着任何变化都是可能的。举个例子好了，为什么没有一种动物像恶龙一样会从鼻子喷火呢？那样捕捉猎物与烹饪猎物不都方便得多吗？

虚拟：那可难不倒我。天择什么事都办得到。动物的鼻孔不会喷火，因为划不来。喷火的突变个体会被天择淘汰，也许因为喷火太耗费能源了。

真实：我不相信过去出现过会喷火的突变个体。果真有过，我想它们搞不好很容易烧到自己。

虚拟：胡说。要是有那种问题，天择就会青睐衬了石绵的鼻孔。

真实：我不相信造成石绵衬里鼻孔的突变出现过。我不相信突变动物能够分泌石绵，也不信突变乳牛一跃就能跳上月亮。

虚拟：任何一跃就能跳上月亮的突变乳牛都会被天择淘汰。上面没有氧气，你知道吧。

真实：我很惊讶你没有想到配备了基因制造的宇宙飞行服与氧气罩的突变乳牛。

虚拟：好主意。不过，我猜真正的理由一定是乳牛就算跳上月球也得不到什么好处。别忘了到达逃逸速度所需要的能量。

真实：这实在太荒谬了。

虚拟：用不着说，你不是个真正的达尔文信徒。你到底是什么人，某种暗地里信奉突变理论的分歧分子吗？

真实：要是你那么想，你就该见识一下真正的突变论者。

突变论者：这是达尔文阵营的内部辩论吗？还是任何人都能加入？你们两人的问题在于你们把天择看得太重要了。其实天择所能做的，只是删刈畸形与怪胎罢了。天择无法产生真正有建设性的演化。回到一开始的例子，谈谈蝙蝠翅膀的演化吧。真正发生的是，在一个陆栖的祖先族群中，突变开始制造加长的手指与指间的皮膜。随着世代推移，这些突变个体变得越来越常见，最后整个族群都是有翅膀的个体。这与天择毫无关系。在蝙蝠祖先的体质中，有内建的倾向，注定要演化出翅膀。

真实/虚拟达尔文信徒（异口同声）：玄之又玄！滚回19世纪吧，那儿才有你的栖所。

我认为读者不会同情突变论者与虚拟不实的达尔文信徒，我希望我这么说不会引起反感，认为我太过自以为是。我假定读者赞成真实的达尔文信徒表达的论点；我当然也赞成，用不着多说。虚拟的那位现实中并不存在。不幸有人认为他真的存在，而既然他们不同意此君，就等于不同意达尔文理论。有些生物学家形成了一套观点，他们沉湎于以下的说法。达尔文理论的问题是，它忽略了胚胎发育对演化的限制。达尔文信徒认为，要是天择青睐某一可以想象的演化变化，那么必要的突变变异就会出现。（这是不实的叙述，读者一定看得出来。）任何方向的突变变化都同样可能：天择提供了唯一的偏见。

但是任何真实的达尔文信徒都会承认，虽然任何染色体上的任何基因在任何时候都可能突变，突变对于身体的影响却受到胚胎发育过程的严苛限制。要是我真的怀疑过这一点，我的生物形计算机仿真实验也会将我的怀疑驱散。你无法只顾着要求一个在背上长出翼芽的突变。翅膀或其他任何东西，只能在发育过程容许的情况下演化。没有东西能够说出现就出现的。它必须由胚胎发育的过程制造。在想象中可以演化的东西，既有的发育过程实际上只容得下一小撮。先有手臂的发育过程，才可能再发生突变使手指增长，手指间长出皮膜。但是在背部的发育过程中，也许没有什么可以假借，以长出天使般的翼芽。基因可以继续不断地突变，但是没有一种哺乳类会像天使一般，从背上发出翼芽，除非哺乳类的胚胎发育过程容许这种改变。

既然我们不知道胚胎发育的细节，对于某一组想象的突变出现过还是从未出现过的评估，我们就有争论的余地。举例来说，也许最后我们发现，哺乳类的胚胎发育过程并没有阻止天使翼发生的因子，因此那位虚拟的达尔文信徒就这个例子所做的说明是对的，就是天使翼芽过去发生过，但是天择不欣赏，因此没有机会演化完成。或者，我们对胚胎学知道得更多后，发现背上怎么都不可能长出翼芽，因此天择根本没有机会欣赏它。还有第三个可能，这是为了使论证圆满起见才列入考虑的，就是胚胎发育过程从来就不容许天使翼这种可能，而且天择根本不欣赏这种玩意儿（即使有机会见到背上长出的翼芽也不会欣赏）。但是我们必须坚持的是，我们绝不能忽视胚胎发育过程对演化的限制。所有认真的达尔文信徒都会同意这一点，可是有些人却将达尔文信徒描绘成否认这一点。仔细爬梳他们的论证后，才发现这些人夸夸其谈，把“发育限制”当作所谓的反达尔文力量，其实只是一场误会——他们把正宗达尔文理论与虚拟不实的达尔文观点给弄混了。

上一节的讨论始于一个简单的问题：我们说突变是“随机”的，这究竟是什么意思？我列出了三种情况，突变在那些情况中都不是随机的：由Ｘ光等因子诱发的突变；不同的基因，突变率不同；某一方向的突变率不一定会被反方向的突变率抵消。还有第四种情况：只能改变既有胚胎发育过程的突变，也不是随机突变。突变不能无中生有，不能凭空造出一个天择可能会欣赏的形质。供天择拣选的变异，受既有胚胎发育过程的限制。

还有一种情况，其中的突变也许是非随机的。我们可以想象一种突变形式，它会系统地偏向改善动物的生活适应。但是，虽然我们可以想象这类突变，这种偏见的运作机制却没有人说得出名堂。只有在这个情况中（“突变”情况），真实的达尔文信徒才会坚持突变是随机的。突变不会系统地偏向适应改进的方向，已知的机制中没有一个能够引导突变朝这第五个“非随机”意义的方向发展。相对于适应利益而言，突变是随机的，虽然在其他所有方面突变都是非随机的。引导演化朝向非随机方向发展的（相对于利益而言），是天择，也只有天择办得到。突变理论不仅实际上错了，它根本就不可能是对的。它在原则上就无法说明改进的演化。突变理论与拉马克理论一样，不是达尔文理论已遭到否定的论敌，它们根本不是达尔文理论的论敌。

我下一个要谈的也是达尔文理论的所谓论敌，就是英国剑桥大学遗传学家多弗（Gabriel Dover）提倡的分子驱动理论。这个名字很奇怪，因为什么东西都是分子构成的，所以我不明白多弗强调的过程为什么值得叫作“分子”驱动，其他的演化过程就不行吗？木村资生与其他宣扬中性理论的学者，就没有为他们的理论做过不实的权利主张。他们没有幻想随机漂变（random drift）可以当作天择理论的论敌，以解释适应演化。他们承认只有天择可以驱动演化朝向适应的方向发展。他们的主张只不过是：许多演化变化（指分子遗传学家眼中的演化变化）并无适应价值。多弗可不，他宣传自己的理论，言大而夸。他认为他不需要天择就可以解释演化的所有面相，虽然他很大方地同意天择理论也许有几分道理。

在本书中，我在考虑这类问题时，都会一贯地拿出眼睛当例子。但是我得强调，为了说明“复杂而设计精良的器官不可能由偶然打造”，有太多例子可以举了，眼睛只是它们的代表罢了。对于人类的眼睛以及同样完美而复杂的器官，我反复论证过，只有天择才算得上提供了合理的解释。好在多弗已经公开接受过挑战，对眼睛的演化提出了他的解释。他说，假定眼睛从无到有的演化过程，共有1000个步骤。他的意思是，将一小片赤裸的皮肤转变成一只眼睛，需要1000个基因变化（突变）。为了论证方便起见，我认为这是可以接受的假设。以生物形国度来比拟的话（见第三章），就是裸肤动物与长眼的动物在基因空间中相距1000个基因步骤。

言归正传。多弗已经说了，只要走完那正确的1000步，就能出现一只我们所知道的眼睛，问题是：怎样解释这个事实呢？天择的解释大家都很熟悉。将它化约成最简单的形式，大致是这样的。那1000步的每个步骤，突变都提供了几个不同的选项，其中只有一个受青睐，因为它有利于生存。演化的1000个步骤代表1000个连续的选择点，在每个选择点上，大多数选项都导致死亡。现代的眼睛是个复杂的适应器官，是1000个成功“选择”的终点产物，只是那些选择都是无意识的。物种在各种可能都具备的迷宫中走出了一条特定道路。一路上有1000个分岔点，在每个分岔点上幸存者都恰巧是那些走上改进视力之道的个体。路边散布着尸体，都是转错弯的失败者。我们知道的眼睛，是1000个成功选择连续累积起来的终点产物。

那是天择论的一种解释。那么多弗的解释是什么？基本上，他主张演化世系在每个步骤所做的选择并不重要：不管出现的器官是什么样的，都能为它找到用途。根据他的说法，演化世系走出的每一步都是随机的。例如步骤１，一个随机突变散布到整个物种。由于新演化出来的形质在功能上是随机的，它不会帮助动物生存。于是物种搜索世界，寻找一个新的地方或新的生活方式，让它们可以利用强加在身体上的新生随机形质。它们发现了一个环境适合身体的随机形质发挥功能后，就会在那里生活一阵子，直到另一个新的随机突变出现，散布到整个物种。现在物种必须再度搜索世界，找个新地点或新的生活方式，让它们可以利用新生的随机形质过活。等到它们找到了这种地方，步骤２就完成了。接着是步骤３随机突变散布到整个物种，如此这般1000个步骤就完成了，于是我们所知道的眼睛就形成了。多弗指出人类的眼睛刚巧使用我们所谓的可见光而不是红外光。但是，要是随机过程恰巧使我们的眼睛对红外光特别敏感，我们也能利用，并且发现一种充分利用红外光的生活方式。

乍看之下多弗的想法有其合理之处，颇诱人，但是也只有在乍看之下才会产生这种感觉。它的诱人之处在于它将天择理论完全颠倒了过来，那种对称手法堪称一绝。以最简单的形式来说，天择理论假定环境是强加在物种身上的事物，那些遗传禀赋最适应环境的个体才能生存。环境强加在物种身上，物种演化以适应环境。多弗的理论将它颠倒过来。现在物种的天性是强加给的，以这个例子而言是源自变化不定的突变，以及其他的内在基因力量——多弗对这些内在力量有特别的兴趣。然后物种在各种环境中，找出最适合天性的地点生活。别忘了，在多弗看来，所谓天性是强加给它的。

但是对称的诱惑其实肤浅得很。一旦我们着手以数字构思，多弗的想法就露出它华而不实的本相了。他的说法要紧之处在这里：在那1000个步骤里，每一步物种转哪个弯都无关紧要。物种获得的每个新发明，功能上都是随机的，然后物种找个环境适合它。多弗的意思是，物种无论在哪个分岔口选择了哪一条路，都会找到一个适当的环境。现在请想一下，这么一来得有多少环境才足够？总共有1000个分岔点。让我们保守些，假定每个分岔点都是二岔路口（而不是三岔路口或十八岔路口），只有两条路可选，不是左就是右。那么为了使多弗的想法行得通，原则上物种可以生活的环境必须有2的1000次方才够。这个数字大略是1后面接着301个0，比整个宇宙的原子总数还多。

多弗自命提出了天择论的论敌，可是他的理论根本行不通，不仅在100万年内行不通，即使给它宇宙历史100万倍的时间也行不通，给它100万个宇宙，每个宇宙的历史是这个宇宙的100万倍还是行不通。请注意，要是我们把多弗最初的假设（人类的眼睛是花了1000个演化步骤才组装完成）修改一下，这个结论仍然如此。要是我们把它修正为100个步骤，虽然大概是低估了，我们仍然得到一个不可能的结论：物种可以生存的环境必须超过100万的5次方（1后面接着30个0）。这个数字小多了，但是计算的结果显示，多弗必须为物种准备的“环境”，每个还不到一个原子大。

为什么天择论不会让这种“大数论证”摧毁呢？多弗的理论不是与天择论在形式上是对称的吗？既然多弗的经不起大数的考验，天择论为什么就经得起呢？这个问题值得回答。在第三章，我们想象过一个超空间，所有真实动物与我们想象得出来的动物在那个空间里都有确定的位置。我们要在这里做同样的事，但是会把它简化，每个分枝点只分出两根枝杈，而不是18枝。于是1000个演化步骤所能形成的所有可能物种，都“栖身”在一棵巨大的树上，这棵树不断地分杈，最后枝杈的总数达到1后面接着301个0。任何实际的演化史，都能用这棵虚拟大树上的特定路径再现。在所有可以想象的演化路径中，只有一小撮有物种走过。我们可以想象这棵巨树大部分都隐匿在“乌有”（non-existence）中，只有这儿那儿的几条轨迹我们看得清楚。这些就是生物实际走过的演化路径，尽管这些路径并不少，在所有可能的路径中，仍然只占极端渺小的比例。天择是一个过程，它能在这棵虚拟巨树上自行寻路，并找到那些少数“生路”。我用来攻击多弗的大数论证，并不能对付天择理论，因为天择理论的要义就是：天择会不断大量砍下巨树上的枝杈。那正是天择的天职。在巨树上（包括所有可以想象的动物），天择会拣路走，步步为营，避开几乎可说是无限多的绝户枝杈——例如眼睛长在脚掌上的动物等等；而多弗的理论却因为它内部奇异的颠覆逻辑，不得不容忍它们。

我们已经讨论过所有天择论的所谓论敌，只剩下最古老的一个，就是创造论——生命是由一个有意识的设计者创造的，或者生命的演化是由他规划的。这个理论的某些特定版本，例如《创世纪》记载的，实在太容易批驳了，其实胜之不武。几乎所有民族都发展了自己的创造神话，《创世纪》的故事只是中东牧民某个部落恰巧采用的一个，并无特殊之处。根据一个西非部落的信仰，世界是用蚂蚁的排泄物创造的。这两个信仰谁也不比谁特殊。所有这些神话，共同之处在于它们都依赖某种超自然存在的蓄意打算。

乍一看，“瞬间创造”与“天启演化”的创造论，两者似乎有重大差异。有点深度的现代神学家已经放弃对“瞬间创造”说的信仰。支持某种演化观的证据已经让人无可推诿。但是许多自称是演化论者的神学家却让神从后门走私进来：他们让他扮演某种督导演化过程的角色，神可以影响演化史的关键时刻（特别是人类演化史的），甚至更为全面地干预日常事件（演化变化就是那些日常事件累加的结果）。例如第二章提到过的英格兰伯明翰主教芒特菲。

我们无法否证这类信仰，要是信徒假定神会费尽心思，总是在他的干预行动上罩着一件自然过程的外衣，使人觉得面对的是以天择为机制的演化现象，我们就更无能为力了。对这些信仰，我们所能说的就是：第一，它们都是多余的；第二，它们把我们想解释的主要事物当作事实接受，就是有组织的复杂事物。根据达尔文的演化论，有组织的复杂事物居然是从太古素朴中出现的，这才是它让人赞叹之处。

要是我们想主张世上有一位神祇，所有有组织的复杂事物都是它制造的，无论是瞬间制造的，还是通过演化的手制造的，那位神祇必然一开始就复杂得不得了。创造论者只是主张，在混沌之初这么一位智能超凡又复杂的存在就已出现，无论他是天真的原教旨主义者，还是受过良好教育的主教，这都是信仰的起点。要是我们也有这样的荣幸，只要主张有组织的复杂事物在混沌之初已经存在，就可以蠲免解释的重担，那我们何不依样画葫芦，说我们所知道的生命在太古之初就已存在就好了。

一言以蔽之，“上帝创世说”与我们在本章中讨论过的其他理论是一丘之貉，不管它是瞬间创造还是引导演化创造，都一样。它们表面看来，有点儿像达尔文理论的论敌，也许还能以证据来检验。仔细考察后，才发现不是这么回事，它们没有一个配得上达尔文理论的论敌。以天择累积小变、推进演化的理论，是唯一在原则上可以解释“有组织的复杂物事何以存在”的理论。即使证据不利于它，它仍然是我们手上最好的理论。而事实上现有的证据支持天择论。但是那是另一个故事了。

我们该做结论了。生命的本质就是巨大尺度上的渺小机会。因此，无论生命如何解释，偶然性都不沾边。对生命何以存在的解释，若要符合实情，就必须包含偶然性的对立面。根据正确的理解，偶然性的对立面是非随机存活。根据不正确的理解，非随机存活不是偶然的对立面，而是偶然性本身。这两个极端由一个连续体连接在一起，这个连续体就是从单步骤选择到累积性选择。单步骤选择是纯粹偶然的另一个名字。我说过，根据不正确的理解，非随机存活就是偶然性本身，正是这个意思。以缓慢而渐进的模式进行的累积性选择，是解释“生命的复杂设计何以存在”的理论，在人类提出的理论中，它是唯一说得通的。

贯穿本书的，是偶然性概念，是绝不可能自然出现的秩序、复杂、与看来是设计出来的表象。我们找到了一个方法驯服偶然性，将它的利齿拔掉。“不驯的偶然性”（纯粹、赤裸裸的偶然性）指无中生有、一步到位的有序设计。要是起先没有眼睛，然后突然间，只不过一个世代，有模有样、完美又完整的眼睛出现了，那就是不驯的偶然性。这是可能的，但是发生的机会太小了，小到不值一提。同理可证，任何有模有样、完美又完整的东西，都不可能自然出现，包括神祇（这是个让人无法推诿的结论）。

“驯服”偶然性的意思是，将非常不可能的事分解成一系列不那么不可能的小组件。从Ｙ开始，一步就演变成Ｘ，无论多么不可能，想象它们之间有一系列渐进的中间步骤永远是可能的。大规模的变化无论多么不可能，较小的变化就不那么不可能。要是中介步骤之间的渐进幅度够微小，而中介步骤的数量又够大，我们不必召唤微乎其微的偶然性，就能从任何事物衍生出任何其他事物。我们能这么做，非得时间够长，所有的中介步骤才安排得下。此外，还得有个机制，指引每一步都朝某个特定方向跨出，否则连续步伐只着落在毫无目标的随机漫游上。

达尔文世界观的主张是，这两个条件都满足了，而缓慢、渐进、累积的天择是我们存在的终极解释。要是有些演化论的版本否定缓慢渐进、否定天择的中枢角色，它们也许在特定个案上为真。但是它们不可能是全面的真相，因为它们否定了演化论的核心要素，那些要素让它有力量分解“不可能”的万钧重担，并解释看来像是奇迹的奇观。