第九章 疾变？渐变？
根据旧约《出埃及记》，以色列子民花了40年才越过西奈沙漠，抵达上帝应许之地。其实那只不过是300多公里的距离。因此他们一天平均只前进了7米多，或每小时30厘米；就算一小时90厘米好了，让他们夜里休息吧。无论我们怎么算，那都是个极为缓慢的平均速度；我们习惯以蜗牛做迟缓的典范，可是根据吉尼斯世界纪录，有一只蜗牛每小时前进了16.5厘米，真了不起。但是，我想没有人会相信平均速度代表实际的行进方式，就是持续不断的等速前进。用不着说，以色列人实际上走走停停，也许在好几个地方都停驻过很长一段时间再继续前进。也许他们有许多人都不清楚他们正朝着某个特定方向前进，他们只是像沙漠牧民一样，循曲折的路径缓缓从一个绿洲走向另一个绿洲。我再强调一次，没有人相信平均速度代表持续不断的等速前进。
但是，假定现在有两位年轻善辩的历史学者突然现身。他们告诉我们圣经历史一直都由“渐进”学派把持。他们说“渐进”学派的史家都相信以色列人当年每天只前进七米；他们每天早上都收拾帐篷，朝东北缓行7米，再停下扎营。这两位年轻人说，唯一可以替代“渐进”论的，就是强调动态前进模式的新学说：“疾变”论。根据激进的“疾变”派年轻人，当年以色列人大部分时间哪儿都没去，他们在一地搭了帐篷，往往一住经年。然后他们再开拔，很快到达新营地，再住个几年。他们前往应许之地的旅程，不是缓慢而持续的行进，而是走走停停：在长期停滞的背景中穿插了短暂的疾走期。此外，他们疾走行进时并不总是朝向应许之地前进，而是没有固定方向，几乎是任意的。只有以后见之明着眼于大历史模式，我们才能看出朝向应许之地的趋势。
这就是让“疾变”派史家成为媒体明星的说辞。他们的相片、画像上了大量流通的新闻杂志封面。任何涉及圣经历史的电视节目都不能不访问“疾变”派的领袖人物，一位都好。对《圣经》研究外行的人只记得一件事：“疾变”派突然现身之前，是个人人都没搞对的黑暗时代。请读者留意，“疾变”派的新闻价值与“他们可能搞对了”无关。关键在：他们指控先前的权威是“渐变”派，因此都错了。那么多人听信“疾变”派，只因为他们将自己装扮成革命者，而不是因为他们搞对了。
这个“疾变”派圣经史学的故事当然不是真的。它只是个寓言，影射关于生物演化的一场所谓“争论”。从某些面相来说，这个寓言并不公平，但是它也不是完全不公平，其中有足够的实情，适合拿来作为本章的开场。在演化生物学家中，有一个广受宣传的学派，学派中人自称“疾变分子”，他们的确发明了一顶“渐变分子”的帽子，戴在这个圈子里的大佬头上。大众对演化几乎一无所知，可是他们出尽风头，主要因为他们的立场被刻画成激进的，与前辈演化学者不同，尤其是达尔文。这个立场多半是二手传播人（记者）制造的，他们本人倒小心一些。到目前为止，我的圣经史学寓言还很公平。
这个影射不公平的地方，就是：在我的寓言中“渐变”派分明是“疾变”派捏造出来的稻草人，根本不存在。演化生物学的“渐变”派也不存在，只是个稻草人，却不那么容易看出来。我们得证明那也是个事实。达尔文与许多其他演化学者的话，可以解释成“渐变观”的产物，但是我们必须了解，“渐变分子”这个词有许多解释方式，因此可以指涉不同的东西。现在我就要为“渐变分子”下个定义，管叫每个人都成了“渐变分子”。演化生物学不像《出埃及记》的寓言，的确暗藏着真正的争论，但是那个真正的争论只涉及无关紧要的细节，媒体那么大惊小怪实在没什么道理。
在演化生物学界，“疾变”观源自古生物学。古生物学是研究化石的学问，在生物学里是非常重要的一个分支，因为生物的演化祖先早就灭绝了，化石是它们存在过的直接证据。要是想知道我们的演化祖先长得什么样子，化石是主要的希望。我们不知道动物死后有多少会变成化石，但是毫无疑问数量不多。即便如此，不管少到什么程度，化石记录总有一些东西任何演化学者都预期是真的。人们搞清楚了化石是什么之后，任何解释生物演化的理论都对化石记录有些预期。（过去的学者认为“化石”是魔鬼的造物，或是不幸死于诺亚洪水的罪人遗骸。）至于那些预期究竟是什么，学界讨论过，有些正是疾变派论证的焦点。
我们会找到化石，实在幸运。动物的骨骼、壳以及其他硬质部分，在腐烂之前偶尔会留下印痕，于是成了印模，将后来的岩质塑成永恒的动物纪念品。这个地质学事实，不知得多大的运气才能促成。我们不知道动物死后有多少会留下化石，但是比例一定很小，毋庸置疑。（我个人认为变成化石是莫大的荣耀。）尽管如此，无论化石记录是否足以反映生命史的细节，可是大关大节任何演化学者都会觉得毋庸置疑。举例来说，要是我们发现古人类化石出现在哺乳类演化之前的地层中，一定会惊疑不置。要是在5亿年前的地层中发现了一个哺乳类头骨，而且专家证实了，我们的演化理论就会彻底崩溃。对了，顺便说一下，读者想必听说过“整套演化论都是‘无法否证’的同义反复语（tautology）”吧？其实都是创造论者和他们的同路人散布的，前面所说的就足以反驳这个谰言了。讽刺的是，美国得州出土恐龙化石的地层上发现了人类脚印的消息，令创造论者欣喜若狂，也是为了同样的理由。只不过那些脚印是在经济大萧条时期伪造来招徕观光客用的。
言归正传。要是我们拿出真正的化石，将它们从最古老的到最年轻的排成一行，根据演化论，那一列化石应透露出某种“秩序”，而不会是杂乱无章的。就本章的主旨而言，更确切的说法是：不同的演化论（例如渐变论与疾变论）也许会预期化石序列透露不同种类的模式。这类预期只有在决定化石年代的问题解决了之后才能测验（即使无法确定化石的绝对年代，相对年代也成）。确定化石年代所涉及的问题，以及解决方案，我们得花点篇幅讨论，才好解释本章的主旨。第一个问题，尤其要请读者耐心地读下去，最后一定会明白我的用意的。
我们早就知道排列化石的方式，按它们的出土层位排就成了。后入土的化石会沉积到先入土的化石上面，而不会在下面，因此在地层中它们位于接近现代的岩层中，压叠在古老的化石层之上。偶尔火山暴发、地震引起的地质变动会翻转岩层，化石在地层中的顺序因而颠倒；但是这很少见，因此很容易看出实情。即使在一个地区的岩层中很少找到完整的生命史记录，以不同地区的地层拼凑连缀，也能重建一部大致完整的记录。事实上，古生物学家很少真正以挖掘地层的方式取得化石；他们往往在各岩层露头处采集化石。河川冲蚀就能切割地壳，将各岩层暴露出来。古生物学者早在绝对年代定年法发展出来之前，就已经建立了相当可靠的地质年代表，对于某个特定地质时代的前后是哪一个，知道得极为详细。有些种类的贝壳是岩层年代的可靠指标，甚至连石油探勘业都采用了。不过，它们只能透露岩层之间的相对年龄，至于绝对年龄，就是另一回事了。
20世纪中，由于物理学的新发展，测定绝对年代的方法因而诞生。现在我们可以测定地层的年代了，使用的标尺以百万年为单位，化石生物的生存年代因此大白于天下。“放射性元素会以固定速率衰变”是这些方法的基本原理。那就好像岩层中埋藏了制作得极为精确的秒表。每一只秒表一埋下就启动了。古生物学家所要做的，只是将它挖出，读出指针指示的数字。使用不同放射性元素的秒表，以不同的速率计时。碳14秒表以极高的速度计时，由于速度太高了，不过几千年发条几乎就松掉，于是秒表就不准了。涉及历史时期的考证问题，以有机物（含碳化合物）测定年代，颇为适合，因为那只不过是几百年或几千年的事，但是演化年表动辄以百万年为单位，碳14定年法就派不上了。（译按：碳14的半衰期约为5600年。）
建立演化年表得使用其他种类的秒表，例如钾–氩秒表。钾–氩秒表上的指针走得非常缓慢，不适合测定历史考古学的标本。（译按：钾40的半衰期约为13亿年。）那会像是用手表上的时针测量短跑远手的速度。另一方面，像演化这样的超级马拉松，正需要钾–氩马表之类的秒表。其他的放射性元素秒表，例如铷–锶“表”、铀–钍–铅“表”，各有各的计时速度。（译按：铷87的半衰期约为470亿年；铀235的半衰期约为7.13亿年。）现在读者想必已经明白了，古生物学者对于化石生物的生存年代，通常都能说出个大概的时间，当然，他们使用的计时单位，是“百万年”。我们讨论岩层/化石的定年法与年表，是因为我们想知道不同种类的演化论（疾变论、渐变论等等）对于化石记录的期待有什么不同，读者还记得吧？现在我们就讨论那些不同的期待吧。
首先，假定大自然对古生物学家好得不得了，每一种在地球上生存过的动物都留下了一个化石。（那有多少工作得做呀？也许你会因此认为大自然是在消遣他们！）要是我们真有机会观察这么一个完整的化石记录，所有化石都仔细地按时代顺序排列出来了，我们这些研究演化的学者应该期待看见什么呢？要是我们是“渐变论者”的话，我们应该期望的会是这样的。（还记得《出埃及记》寓言中用过的“渐进”意义吗？）化石序列会呈现出平稳的演化趋势，而且变化率是固定的。换言之，要是我们有三个化石，甲、乙、丙，甲是乙的祖先，乙又是丙的祖先，我们会期待乙的形态会介于甲与丙之间，而且与演化时间有比例关系。举例来说，要是甲有一条腿长50厘米，丙的腿长是100厘米，乙的腿长会介于甲、丙之间，实际的长度与从甲演化到乙的时间成比例。
要是我们将寓言版的渐变论推演到它的逻辑结论，就像我们计算过，以色列人的平均速度是每天7米，我们也可以计算从甲演化到丙这段期间腿长的平均演化速度。要是甲生活在丙之前2000万年，腿长的演化速度就是100万年增加2.5厘米。现在假定我们找到一位寓言版的渐变论者，他相信腿就是这样缓慢而稳定地逐代演化的，要是一代是四年的话，一代就会增加万分之0.1厘米。这位渐变论者还相信，在那几百万个世代中，腿长比平均长度长的个体，享有的生存/生殖优势比腿长只达平均长度的个体大。相信这个与相信以色列人以每天7米的速度穿越沙漠，是一样的。
即使已知最快速的演化变化事件也可以用同样的观点说明。例如人类脑量的演化，从类似南方猿人的祖先类型（约500毫升）到现代智人（平均约1400毫升），增加了900毫升，不过花了300万年。以演化的尺度而言，这是非常高的变化率：大脑像个气球一样地膨胀起来了，而且从某些角度看去，现代人的头骨的确像个鼓胀的圆球，而南方猿人的头骨比较扁，额头又朝后低斜。但是，要是我们把这300万年经历的世代全加起来，假定一世纪4个世代好了，平均演化率每一世代不到1%毫升。这位渐变论者应该会相信演化是缓慢而稳定的世代变化，儿子的脑子总比老子大1%毫升。想来每个世代多出的这1%毫升脑量，都与生存有莫大的干系。
但是现代人的脑容量有个分布范围，比较起来那1%毫升根本微不足道。以法国作家法郎士（Anatole France，1844~1924）来说吧，他的脑容量不到1000毫升，却不是个傻帽儿，他是1921年诺贝尔文学奖得主呢。另一方面，还有人脑容量达2000毫升呢，常有人说克伦威尔（Oliver Cromwell, 1599~1658）就是一个例子，但是我不知道是真是假。法郎士与克伦威尔的脑容量相差1000毫升，是1%毫升的10万倍，我们的渐变论者却相信那1%毫升是生殖成就的关键，不是很可笑吗？好在这样的渐变论者从来没有存在过。
好吧，没有人坚持过这样的渐变论，他们只是疾变论者攻击的风车，可是世上究竟有没有算得上渐变论者的人，而且他们的渐变论站得住脚？答案是“有”，我会提出证据，事实上所有明理的演化学者都信仰这种渐变论，即使是所谓的疾变论者，要是你仔细审视他们的信念，发现他们也是其中的一分子。但是我们必须弄明白为什么疾变论者会认为他们的观点具有革命性，并令人兴奋。讨论这些问题的起点是化石记录上观察得到的“鸿沟”，现在就让我们看看那些鸿沟吧。
从达尔文起，演化学者就知道要是把所有已发现的化石按时间先后排序，绝不会组成一个平稳的渐变序列。在这个序列中，我们可以看出长时期的变化趋势，例如腿不断地增长，头骨形态越来越圆滚滚，等等。但是化石记录中的趋势，变化模式通常很颠簸，并不平稳。达尔文与大多数追随他的人，都假定那主要是因为我们拥有的化石记录并不完整。达尔文相信要是我们真的掌握了完整的化石记录，一定会发现变化模式是平稳的，而不颠簸，邻近化石间的变化几乎难以察觉。但是生物死后留下化石的概率不高，即使留下了化石，学者会不会发现又是另一个问题，因此我们拥有的化石记录，就像一部影像格子大部分都失落了的电影胶卷。要是放映这部化石影片，我们可以看到算是动作的影像，但是会极为“颠簸”，卓别林的片子都不致如此，因为即使是最老旧的卓别林电影胶卷，也不至于90%的影像格子都丢了。
1972年，美国年轻古生物学家埃尔德雷奇（Niles Eldrege, 1943~ ）
与古尔德提出“疾变平衡”（punctuated equilibria）论，从我在上一段铺陈的事实中搞出完全不同的意义。他们指出化石记录实际上也许不像我们过去相信的那样不完整。我们认为化石记录“不完整”，尽管令人烦恼，却无可避免，而他俩却说，“鸿沟”云云，也许反映的是事情的真相。他们提议，演化也许真的在某个意义来说是走走停停的，某一生物世系在很长一段期间里毫无变化（即所谓的“平衡”，又称“静滞期”），然后突然发生急遽的变化（疾变），再回复长期的“平衡”（静滞）。
在讨论他们所想象的那种“疾变”之前，我们得先厘清“疾变”的意义，有些一定不是他们想表达的意思，可是却成为严重误解的源头。化石记录中有些非常重要的“鸿沟”，埃尔德雷奇与古尔德都会同意那是记录不完整的结果，而不是实情。那些“鸿沟”也非常巨大。例如寒武纪的岩层，6亿年前开始沉积，大多数主要的无脊椎动物群，最古老的化石都可以在那个岩层里找到。可是它们有许多在化石记录上一出场就已是一幅先进的模样，而不是处于演化的原始阶段。它们好像凭空出现，根本没有演化史。用不着说，它们凭空出现的事实让创造论者欣喜异常。不过，所有演化学者，不分派别，都同意那只代表化石记录上有个非常大的“鸿沟”，那个“鸿沟”只不过反映了一个事实，就是“6亿年以前的生物，为了某个原因，很少有化石流传”。一个可信的理由也许是：那些古老的生物许多都只有软组织，没有壳，没有骨骼，因此不容易形成化石。创造论者也许会认为这只是诡辩。我只是想申明，像这一类的化石“鸿沟”，渐变论者与疾变论者的解释不会有任何差异。这两派学者都同意，这种化石“鸿沟”是真的，只反映了“化石记录不完整”的事实。他们都同意寒武纪大爆发的现象（许多复杂的动物类型突然出现），要不是化石记录不完整造成的印象，只能解释为上帝创造行动的结果，可是他们都不赞成上帝创造说。
“疾变”另外还有一个意思，用那个意思来说“演化以疾变的模式进行”也许也成，但是埃尔德雷奇与古尔德可不是那个意思（至少“疾变”在他们大部分著作中都不是那个意思）。搞不好化石记录中有些“鸿沟”真的是一个世代就完成的变化，这不是不能想象的。搞不好一个世代就跨出了演化的一个大步，真的没有中间类型。因此子女与父母的差异实在太大，必须分类成不同的物种。它们突变了，可是那种突变必须贴上“剧变”（macromutation）的标签，与寻常的“微变”分别开来。以“剧变”为基础的演化理论叫做“跃进论”（saltation theory）。由于“疾变平衡”论常与真正的“跃进论”纠缠不清，因此我们得好好讨论“跃进”，并说明“跃进”不可能在演化史上扮演重要角色的理由。
毫无疑问，“剧变”（会导致重大后果的突变）的确会发生。问题不在于它们会不会发生，而在于它们是否在演化中扮演一个角色。换句话说，我们要讨论的问题是：“剧变”会不会进入一个物种的基因库？或者它们一定会被天择淘汰？果蝇的“触足”（antennapaedia）就是一个有名的“剧变”例子。正常果蝇的触角与脚有相似之处，发育过程也类似。但是它们的差异也很大，虽然都是身体的附肢，功能却不同：脚是走路用的，触角是感觉器官。长了“触足”的果蝇是怪胎，它们的触角发育成了脚。或者，换个方式说，它们是没有触角的果蝇，但是它们多了一双腿，长在应该长触角的地方。这是因为它们的染色体在复制过程中出了一个差错，所以是真正的突变。在实验室里，许多人将它们当宠物，刻意培育“触足”纯系，因此它们活得下来，有繁殖的机会。但是在野外，它们不可能活得长久，因为它们行动笨拙，重要的感官又失灵。
所以喽，“剧变”的确会发生。但是它们在演化中扮演过什么角色吗？被叫做跃进论者的演化学者，相信“剧变”是生物在一代之内即完成重大演化突破的机会。第四章提过的戈尔德施密特就是一个真正的跃进论者。如果跃进论是实情，那么化石记录上的鸿沟就不是鸿沟了。举例来说，跃进论者也许会相信头骨从南方猿人型演化成智人型，只需要一个基因“剧变”，一代就可以完成。这两个物种的头骨，形态上有差异，但是比起正常果蝇与“触足”果蝇的差异，也许小多了，因此南猿父母生下智人小孩理论上不是不能想象的事。（智人小孩也许会被当作怪胎，遭到放逐，或迫害，谁知道？）
所有这类跃进演化论都不可信，理由有好几个。一个没什么意思的理由是：果真新物种只要一个突变就形成了，这个新物种的成员到哪里去找配偶？另外还有两个比较重要又有趣的理由，我在第三章结尾处约略提过（讨论“生物形国度”中不容许随机跳跃）。第一个是伟大的生物统计学家费希尔提出的。（他是上一章的主角，记得吗？）当年跃进论非常流行，可是费希尔坚决反对任何形式的跃进论，他使用了如下的比喻。他说，要是有一架显微镜，目前的焦距几乎刚好，可以调整，等到焦点对上了，就能看见清晰的影像。要是我们随意旋转焦距旋钮，改善影像质量的概率有多大？费希尔说：
用不着多说，任何大动作都不大可能改进焦点，但是比旋钮上最小刻度还要小得多的微幅调整，应当会使改善的机会接近1/2。
我在上一章说过，费希尔认为“很容易看出”的事，寻常的科学家得绞尽脑汁，这里费希尔觉得“用不着多说”的事也一样。不过，后人总是证明费希尔的睿见都十分正确。好在这段引文我们不怎么费力就能证明了。我说过这架显微镜目前的焦距几乎刚好，还记得吧？假定物镜对正焦距后比目前的位置稍高一些，也就是物镜太过接近载玻片了，大概近了1/4厘米。现在要是我们旋转旋钮，一次只转1/40厘米，任选一方向，改善影像的概率会是多少？要是我们恰巧将物镜下移了些，影像会更模糊；要是物镜恰巧提升了呢？影像就会清楚些！由于我们调整旋钮，不是向前就是向后，因此导致影像更清晰或更模糊的概率相等，就是1/2。以有待调整的偏差为准，实际调整的幅度越小，改善的概率越接近1/2。“费希尔说法”的后半部分就这么证明了。
现在来讨论“费希尔说法”的前半部分吧。要是我们每次都大幅度移动物镜的距离（相当于基因“剧变”），不管它上升或下移；就说一次移动2厘米好了，结果会怎么样？答案是：更坏；不管物镜上升或下移，影像失焦的程度都比调整前更严重。要是物镜下移，失焦距离就是厘米了。（搞不好会戳破载玻片！）要是上升2厘米，就会与理想焦距相差厘米（原先只差1/4厘米）。总之，“剧变”式的调整都不是件好事。“剧变”与“微调”（微突变）我们都计算过了，我们当然也可以在它们之间任取一个中间数值继续做同样的计算，但是那样做没什么意思。只要大家能欣赏费希尔的睿见，也就够了：调整幅度越小，改善概率越接近1/2；调整幅度越大，改善概率越接近0。
想来读者已经注意到这个论证成立的关键在于初始假设：在进行随机调整之前，这个显微镜的物镜已经处于接近理想焦点的状况。要是显微镜的焦距一开始就偏差了4厘米，一次调整2厘米，改善的概率可达1/2，与一次调整0.02厘米的改善概率完全一样。于是“剧变”反而比“微调”有利，因为可以迅速地将显微镜调整到接近理想的状态。不过，以这个例子来说，要是调整幅度一次就高达十几厘米的话，费希尔的论证仍然有效。
那么费希尔为什么会假定显微镜在调整之前物镜的焦距就已经接近完美了？这个假设源自显微镜在费希尔的比喻中扮演的角色。调整过的显微镜代表一个突变的动物。调整前的显微镜代表它的父母，就是体内没有突变基因的正常动物个体。同样，调整前的显微镜，焦距不可能偏差太多，否则它代表的动物根本活不了。这只是个比喻，因此我们没有必要争论“偏差太多”究竟指1厘米？1/10厘米？还是1/1000厘米？我想捻出的论点只是：要是以后果来衡量突变，突变可以分成许多不同的等级，从微不足道到“剧变”到“超剧变”，在后果逐渐增大的方向上，一定有一个所得与所失的平衡点，过了这一点，突变后果越大，利益越小；另一方面，在后果递减的方向上，也可以发现一个平衡点，指出突变造成有利后果的概率超过1/2了。
于是果蝇“触足”之类的“剧变”是否会有利（或至少不必有害）的问题（要是有利，“剧变”就是演化的驱力），因此变成对于“剧变”本身的评估——我们讨论的特定突变，究竟是哪个等级的突变？突变后果的规模越大，越可能有害，越不可能在物种演化史上扮演任何角色。事实上，遗传学实验室里研究过的所有突变，几乎都对个体有害。（想来也是，要是那些突变都微不足道，怎么可能引起遗传学家的注意？）有意思的是，有人居然认为这可以用来当作否定达尔文理论的论据。总之，费希尔以显微镜做的论证，使我们有理由怀疑演化的“跃进”理论，至少那些极端的说法都不可信。
不相信演化过程有真正的“跃进”，另一个理由也是源自统计学的论证，它也涉及突变后果的“大小”。这次我们要从演化变化的复杂程度下手。我们感兴趣的许多变化，都是在设计的复杂程度上发生了“进化”（当然，并不是所有的演化现象都是这一种）。我们讨论过的眼睛，是个极端的例子，用来演示我的论点再适合不过。像我们一样有眼睛的动物，是从没有眼睛的祖先演化来的。极端的跃进论者搞不好会认为眼睛是一个突变就无中生有了。换言之，当初父母亲都没有眼睛，后来长了眼睛的地方仍是皮肤。它们生了个怪胎，有一对不折不扣的眼睛，有透镜（调整焦距），有虹膜（调整瞳孔），有布满感光细胞的视网膜，感光细胞的神经纤维都正确地深入中枢神经系统，创造双眼互补、立体、彩色的视觉世界。
在生物形模型中（第三章），我们假定这种一次涉及多维度的改善事例不可能发生。这是个合理的假定，我愿意再重复一下我的理由：无中生有地制造一个眼睛，你一次就得完成许多项改进，而不是一项。而那些必须完成的项目，虽然不能说每一项都不可能，也得说简直等于不可能。必须同时完成的项目越多，它们就越不可能同时完成。它们同时完成的巧合，等于在生物形国度中做长距跳跃，而且落脚处恰巧是事先规划的那个定点。要是我们设想的演化事件涉及大量的改进项目，它们同时完成的概率即使不等于0，在现实世界里也无异于不可能。这个论证应该够清楚了，但是，要是我们将想象中的“剧变”型突变分为两类，也许更能帮助读者了解本章的主旨。那两类“剧变”，以上述基于“复杂”的论证来检讨，似乎都过不了关，但是事实上，过不了关的只是其中之一。我给那两类都取了名字，分别叫它们“波音747”与“广体DC8”，请读下去，你就知道我的理由了。
通不过上述“复杂论证”的检验的，是“波音747”型突变。这个名字源自英国剑桥大学天文物理学家霍伊尔的著名论证，用来驳斥天择理论的，却反映出他对天择理论的误解。他认为天择是不可能是演化的驱动力量，因为那就好像一场台风刮过一个堆放零件的地方，结果居然组成了一架波音747飞机。我们在第一章讨论过，以这个比喻讨论天择毫无道理，但是用来比喻某些种类的突变，就很恰当了，因为有人认为那些突变可以导致演化。一点儿不错，霍伊尔最根本的错误就是：他误以为得有那些突变，天择才能施其技。（他不知道他误会了。）相信一个突变能凭空成就一个功能齐全的眼睛，的确就像相信一场台风可以刮出一架波音747。现在你明白我把这种突变叫做“波音747”的原因了吧。
至于“广体DC8”型突变，也许表面看来像是“剧变”，但是就复杂程度而言，却没那么了不得。广体DC8是美国道格拉斯公司制造的一种喷气式客机，是从先前的DC8型改良来的。它与DC8很像，但是机身拉长了。至少从一个方面来说，它算是改良型——它可以载运更多旅客。以机身长度的改变而论，也是个很大的变化，算得上“剧变”。更有趣的是，“拉长机身”乍看起来是个复杂的变化。将一架民航客机的机身拉长，不是硬塞入一段机舱就算完工的。无数的管路、电缆、空气管、电线都得拉长。还要安装许多座椅、烟灰盒、阅读灯、12频道选台器、新鲜空气送气孔。乍看之下，广体DC8比DC8原型复杂多了。果真如此？答案是：“非也非也！”至少可说，广体DC8的“新”玩意儿只是“更多的”老玩意儿罢了。第三章讨论过的生物形，经常出现“广体DC8”型突变。
这与真实动物的突变有什么关系？答案是：有些真实的突变造成的大规模变化，可与DC8原型变成广体DC8相比，虽然称得上“剧变”，有些却成为建构演化史的素材。举个例子好了，蛇类的脊椎骨数目都比它们的祖先多。即使还没找到蛇类祖先的化石，我们对这一点都很有把握，因为蛇类的脊椎骨数目比它们现在的亲戚都多。此外，蛇类各物种的脊椎骨数目各不相同，可见它们从共同祖先演化出来之后，脊椎骨的数目必然起过变化，而且常常变化。
那么，怎样改变动物的脊椎骨数目呢？绝不只是多塞进一块或几块脊椎骨而已。每一块脊椎骨都附带了神经、血管、肌肉等等，就像客机机舱里每排座椅都得装设座垫、头靠、耳机插孔、阅读灯，还有电线。一条蛇身体的中段，就像一架客机机舱的中段，是由许多“节”组成的，每一节无论多么复杂，其中许多完全一样。因此，为了增加一节或几节，只要复制一节或几节就成了。制造一节蛇的基因机构相当复杂，是逐步、渐进地经过许多世代演化出来的。但是，既然制造体节的基因机构是现成的，也许一个突变就能再增加一个新体节了。要是我们将基因想象成“控制胚胎发育的指令”，塞入一个新体节的基因指令，也许不过是“这里重复一遍上个步骤”罢了。在我想象中，建造第一架广体DC8的指令，多少也有点儿类似。
在蛇的演化史上，脊椎骨的增加以整数为单位，这一点我们很有把握。我们无法想象一条蛇有26.3个脊椎骨。不是26个，就是27个，而且必然发生过孩子比父母至少多1块完整脊椎骨的例子。也就是说，多了一整组神经、血管、肌肉等等。从某个角度来看，这是个“剧变”，但只是较弱的“广体DC8”类型。一个突变蛇崽比父母多了6块脊椎骨，要说只是一个突变造成的，不难相信。批驳跃进式演化的“复杂论证”，不适用“广体DC8”型的“剧变”，因为只要仔细观察变化的性质，就会发现那些变化其实不能算“剧变”。只观察已成年的突变个体，我们很容易以为它们经历过“剧变”。要是我们观察胚胎发育的过程，所谓“剧变”不过是“微变”而已。胚胎发育指令的小变化，在成体身上造成了巨大的后果，令人印象深刻，以为是不得了的变化。果蝇的“触足”以及许多其他的所谓“同源突变”（homeotic mutations）都属于这一类。
我对“剧变”与“跃进演化”的讨论，这里可以告一段落了。我不得不花这么长的篇幅讨论它们，因为“疾变平衡论”经常有人误会就是“跃进演化论”。本章的主题是“疾变平衡论”，它其实与“剧变”、“跃进论”都没有牵连。
埃尔德雷奇、古尔德与其他疾变论者讨论的“鸿沟”，与真正的“演化跃进”毫无关系，不是令创造论者异常兴奋的那种。它们小得多了。还有，埃尔德雷奇与古尔德发表“疾变平衡论”，当初并没有张皇其词，要与传统的达尔文理论打对台。他们只是说，大家都接受的达尔文理论，要是适当地诠释，就可以演绎出他们提出的结论。可是后来他们却自以为是叛逆小子，将“疾变平衡论”大肆炒作成革命性的新理论，可以与达尔文理论分庭抗礼。为了适当地诠释达尔文理论，我不得不再一次暂时逸出主题。这一次我要讨论的是“新物种如何出现”，现代生物学家以“物种形成”（speciation）这个词指涉新物种的形成过程，19世纪的学者用的是“物种原始”（origin of species）。
达尔文对物种原始问题提出的答案，笼统地说就是，每个物种都来自其他物种。此外，他还认为生物的家谱是个分枝的树形图，就是说每个现代物种都可以追溯到一个祖先物种，但是那个祖先物种的现代后裔，不止一个。例如狮子与老虎是不同的现代物种，但是它们源自同一个祖先物种，也许那还是不久前的事。这个祖先物种也许就是那两个现代物种之一，它也可能是第三个物种，或者它已经灭绝了。同样的，我们知道现代的人类与黑猩猩是不同的物种，但是它们几百万年前的祖先是同一个物种。“物种形成”指的就是一个物种变成两个物种的过程，其中一个也许就是那个祖先物种。
学者认为物种形成是个困难的问题，理由如下。一个物种的所有成员，彼此都能交配，繁衍子女，不管这个物种日后会不会变成祖先物种。对许多人来说，这就是物种的定义。因此，“子物种”一旦开始分化，就会因为与祖先物种成员“混血”而功败垂成。我们可以想象，狮子的祖先与老虎的祖先当初若继续交配的话，这两个物种就不能顺利分化了。我无意暗示当初狮子的祖先与老虎的祖先是有意地避免混血才分化成功的。事实很单纯，在演化史上我们观察到物种分化的事实，可是一想到“只要是同一个物种的成员就能够交配”的事实，我们就很难理解它们怎么会分化成功。
我们几乎可以确定，这个问题主要的正确答案，是显而易见的。要是狮子的祖先与老虎的祖先正巧生活在不同的地点，无法交配，混血问题就不存在了。当然，它们不是为了分化成不同的新物种才到不同的大洲去讨生活的，它们没有想到自己会是狮子与老虎的祖先。但是，如果一个祖先物种已经分布到各大洲了，就说是非洲与亚洲好了，在非洲生活的那群会因为与亚洲的无法往来，而不再交配。要是那两大洲上的族群，因为天择或是机运，朝向不同的方向演化，分化就不再受混血的阻碍，它们最后会成为两个不同的新物种。
我以不同的大洲做例子，是为了凸显我的论点，但是地理隔离（阻绝混血）的原则可以应用到生活在沙漠两侧的族群，或是山脉、河流，甚至马路。或者连明显的地理障碍也不需要，只要栖境相去甚远，大家自然不会碰头。西班牙的树鼬无法与蒙古的树鼬交配，即使有一系列能够互相交配的族群分布在它们之间，它们都有分化的潜力。不过，要是我们以大海或山脉等实质障碍来设想，更容易明白地理隔离是物种形成的关键因素。说来大洋中的岛屿链，也许是孕育新物种的绝佳处所。
那么，我们正统新达尔文学派如何回答物种原始问题呢？我们对新物种从祖先物种分化出来的典型过程，想法如下。就从祖先物种开始吧。那是一个很大的族群，分布在一个很大的陆块上，所有成员彼此相似，可以互相交配。任何动物都可以当例子，但是我们继续谈树鼬好了。这块陆地被一条山脉分割成两个部分。山脉峻峭险恶，树鼬不容易翻过，但也不是全然不可能，偶尔还是有一两只到达山的另一侧。它们能在那里繁衍，生养众多，形成族群，与祖先群没有交流。于是两个族群分别繁衍，日子久了，任何突变基因或新奇的基因组合都只在自己的族群中散布、流通，不会流入另一个族群。这些遗传变化有些可能是天择造成的，因为山脉两侧的生存条件也许不同——天气、猎食者、寄生生物等条件，山脉两侧完全相同的概率很低。有些变化也许是偶然因素造成的。无论原因是什么，这些遗传变化都只在各自的族群内（通过交配行为）散布，而不会在族群间交流。就这样，两个族群在遗传上分化了：它们越来越不相似。
过了一段时间，它们变得彼此很不相像，于是自然学者把它们分类成不同的亚种（races）。再过一段时间，它们分化得差异太大了，我们就该将它们当作不同的物种了。现在请想象气候转趋温暖，翻山越岭比过去容易多了，于是一些新物种的成员开始“返乡”，回到祖先的栖所。它们遇见久已失去音讯的表亲后，因为彼此的遗传组成已经分化，交配也徒劳无功。即使交配成功了，生下的子女不是体弱，就是像骡子一样无法生殖。因此与不同物种（甚至亚种）成员“好合”的倾向，会受天择打压。就这样，“生殖隔离”（reproductive isolation）的过程，由山脉阻隔的偶然因素启动，最后由天择收工。原来只有一个物种的地方，现在有两个，它们可以在同一个区域生活，没有杂交之虞。
其实这两个物种不会在一起生活太久。不是因为它们会杂交，而是因为它们会竞争。这是个广为接受的生态学原理，两个物种要是营生相同，不会在一个地方长久地生活在一起，因为它们会彼此竞争，直到其中一个灭绝为止。当然，我们的两个树鼬族群，营生之道也许不再相同；例如新物种在山的那一边演化，也许会发展出捕食不同昆虫猎物的本领。但是两个物种之间若竞争颇激烈，大多数生态学家都会预测，在它们分布交错的地区，有一个物种会灭绝。要是灭绝的是原来的祖先物种，我们会说它被入侵的新物种取代了。
这个（以地理隔离发端的）物种形成理论，被在学界占主流地位的正统新达尔文理论当作基石，各方都视其为新种形成的主要过程（有些人认为还有其他的过程）。它融入现代演化论，主要是著名动物学家迈尔（Ernest Mayr）的功劳。疾变论者当初提出他们的理论时，其实问的是这么一个问题：我们与大多数支持新达尔文理论的人一样，接受正统的物种形成理论（以地理隔离始/以天择终），我们感兴趣的是，正统理论果真不错的话，我们应该在化石记录上观察到什么？
记得前面的例子吗？我们假定有一个树鼬族群，在山的那一边分化出了一个新种，最后它们回到祖先的家园，而且很有可能驱使祖先种走上灭绝之道。假定这些树鼬留下了化石；再假定化石记录极为完整，关键演化阶段全都不缺，一点儿缝隙都没有。这些化石会告诉我们什么？从祖先种到新种的逐步变化？当然不是，至少不会在祖先种的栖境，就是新种回到的老家（要是我们只在那里挖掘的话）。请想一想在那块大陆上到底发生了什么。祖先种树鼬在那儿自得地生活、繁衍，没什么理由变化（演化）。没错，它们的表亲在山的那一边积极地演化，但是它们的化石留在山的那一边，我们在山的这一边挖掘，不可能找到。然后，新物种突然回“家”了，与祖先种竞争，而且可能取代了它们。于是在我们挖掘的地方，到了上层，化石突然变了。底下地层出土的全是祖先种。现在，新物种的化石突然出现，却没有任何可见的演变迹象，而老的物种消失了。
原来所谓的演化“鸿沟”，根本不是化石记录的恼人缺陷，或叫演化学者难堪的事体；正统新达尔文学派的物种形成理论，要是我们当真，就该预见那种鸿沟。从祖先物种到新物种的变化，显得突如其来，演化并不稳定、平顺，似乎“颠簸”得很，理由其实很简单，因为任何一个地点出土的化石记录里，可能都缺乏“演化事件”，我们观察到的是“迁徙事件”——从其他地方来了新物种。用不着说，演化事件的确发生过，物种都是从另一个物种演化出来的，搞不好整个过程真的是渐进的。但是为了观察到演化事件的化石记录，我们得到别的地方挖掘——以我们的例子而言，就是山的那一边。
这么说来，埃尔德雷奇与古尔德大可以卑之无甚高论，以协助达尔文与他的后继者脱困为己任，因为达尔文等人真的以为经验证据不站在自己的一方。事实上，当初埃尔德雷奇与古尔德的确是那样立论的。化石记录中的演化鸿沟，比比皆是，明明可知，演化学者深受其扰，被迫发明各种借口，指控证据不够完整，而不是理论有缺陷。达尔文本人就这么写道：
地质记录极不完整，我们没有发现一系列逐步演变的生物形式，将所有已灭绝的物种与现生物种联系起来，大体而言这个事实就能解释了。我对地质记录的性质，有这些看法，不同意的人，当然会反对我的整套理论。
埃尔德雷奇与古尔德大可以这么说：别担心，达尔文，要是你只在一个地点挖掘，即使找到了完整的化石记录，你也不该期望观察到逐步、渐进的演化事件。理由很简单，因为演化过程大部分发生在其他的地方。他们大可以进一步说：
达尔文，你抱怨化石记录不完整，其实没搔着痒处。化石记录不仅不完整，上面越是有趣的地方、越接近演化事件发生的时刻，我们越有理由预期它只有一片空白。部分理由是，我们找到最多化石的地方，通常不是演化事件发生的地点；另一部分理由是，即使我们运气好，找到了演化事件发生的主要场合，也因为演化过程只持续了很短的时间（虽然仍然是渐进的），除非化石记录极其详尽，我们无法寻绎细节。
但是他们没有这样做，反而决意以反达尔文、反新达尔文学派的激进姿态兜售他们的论证，尤其是在受到新闻记者热切注意的后期作品中。他们的伎俩是，强调达尔文学派对演化的看法是“渐进观”，而他们提出的却是“疾进观”——演化是个突然、颠簸、间歇的过程。他们甚至将自己的立场比拟为过去的灾变论、跃进论。我们已经讨论过跃进论。至于灾变论，那是18、19世纪的学者提出的，企图以某种形式的创造论调来解释化石记录不完美的事实。灾变论者相信化石记录上的鸿沟，反映的是一系列的上帝创造活动，每一次创造的产物，都以大灾难带来的大灭绝收场。这些大灾难中，最近的一次就是诺亚洪水。
将现代疾变论比作灾变论、跃进论，产生了诗意的朦胧之美。这样的比拟，请容我杜撰一个吊诡的词——极其深刻的肤浅。那是听来令人动容的表述，却没有带给人茅塞顿开的知识领悟，现代创造论者特别受用（他们成功地颠覆了美国的教育，以及教科书的撰写方式，叫人忧心）。事实上，埃尔德雷奇与古尔德是不折不扣的渐变论者，与达尔文，或达尔文的追随者无异。只不过他们的缓慢变化都在短暂的插曲中发生（爆发），而不是均匀地分布在整个地质时间中。他们强调，生物的缓慢变化（演化）大多不在采集到大多数化石的地区发生，而在其他地方。
因此，疾变论者反对的其实不是达尔文的渐变论。渐变论的意思是，每个世代与前一个世代只有微小的变化；只有跃进论者才会反对，而埃尔德雷奇与古尔德可不是。他们与其他疾变论者反对的，原来是“演化率恒定”这个观念，据说达尔文就相信它。他们反对演化率恒定，因为他们认为演化（仍然是个渐进过程）是在相对来说相当短暂的时段里快速进行的事（即物种形成事件；首先，某种危机发生了，原先抗拒演化的力量因而溃散——他们假定有这么一种力量存在）；那些“爆发”插曲之间，有非常长的时间段落，演化进行得十分缓慢，甚至完全停滞。这里所谓的“相对来说相当短暂”，是相对于整个地质年表来说的，毋庸辞费。即使是疾变论者所谓的演化“跃动”（jerks），虽然以地质年表的尺度来衡量，只不过是一瞬间，真要实测，也得以万年或10万年为单位。
美国著名植物演化学家斯特宾斯（G. Ledyard Stebbins，1906~2000）有个想法，可以用来阐释我的论点。他对演化“停停走走”的问题不特别感兴趣，只想生动地呈现演化的速率要是以地质年代表的尺度来衡量的话，会给人什么印象。他想象的一种动物，体形有小鼠那么大。然后他假定天择开始青睐体形较大的个体，但是也只有体形稍大一些的个体占便宜。也许在竞争雌性的时候，体形稍大的个体才享有优势。在任何时候，体形接近平均水平的雄性会吃一点亏，不及体形比平均水平稍高的雄性。斯特宾斯并以精确的数字呈现大个儿所占的便宜，但是那个数字的绝对值实在太小了，人类观察者无法测量。因此，那种动物的演化速率非常缓慢，人一辈子都难以察觉。对于研究演化的田野生物学家来说，它们简直没有演化。尽管如此，它们的确在演化，只是速率太慢。不过，水滴石穿，它们迟早会演化到大象那么大。“迟早”是什么时候？不用说，以人类寿命为准的话，那可是很长一段时间，但是人类尺度在这个例子里不相干。相干的是地质时间。斯特宾斯以他假设的缓慢演化率计算，发现那种动物从40克的体重（像小鼠），演化成6吨的大家伙（像大象），必须经过12000个世代。假定一个世代是5年（比小鼠长，但比大象短），12000个世代就是6万年。以常用的地质年代定年法而言，6万年实在太短了。正如斯特宾斯所说：“在10万年之内演化出一种新的动物，在古生物学家看来，算是‘突发’或‘瞬间’事件。”
疾变论者炒作的事件不是演化“跳跃”，而是相对而言非常快速的演化事件。而地质年表上的一瞬间，以人类观点来衡量不必然也是迅雷飙风。无论我们怎样看待“疾变平衡”论，现代疾变论者与达尔文都相信的渐变论，与“演化速率恒定论”却容易混淆不清。疾变论者反对的是“演化速率恒定论”，有人认为那是达尔文的主张，其实绝无此事。渐变论与“演化速率恒定论”根本不是一回事。疾变论者的信念，恰当地说，是这样的：“演化是个渐变过程，生命史上充斥着长期的‘演化静滞’，而短暂的快速、逐步演化插曲散布其间。”他们强调的是生命史上长期的“演化静滞”，那是真正需要解释的现象，可是过去却忽略了。疾变论者大张旗鼓批判渐变论，煞有介事，可是他们的真正贡献在凸显“演化静滞”现象。他们其实也主张渐变论，与其他人一样。
甚至捻出生命史上的“演化静滞”现象，认为那需要解释，也不是疾变论者的创见，迈尔在他的物种形成理论中，已经平实地讨论过了，只是没有疾变论者那么铺张扬厉罢了。迈尔相信被地理障碍隔开的两个亚种中，论演化概率，原先的祖先族群比较小。因为新的族群生活在不同的环境中，以我们的树鼬为例，就是山的那一边，那里的条件可能与祖先环境不同，因此天择压力也不同。此外，我们根据一些理论推论，相信较大的族群本来就会有抗拒演化的倾向。那好比大型重物的惯性——不易推动。小的、偏远的族群，就因为小，比较可能变化——演化。因此，尽管我以树鼬的例子讨论两个族群互相分化的过程，要是迈尔的话，他会说祖先族群相对而言是“静滞”的，分化出去的是新的族群。演化树的枝不会分岔成两条同样的小枝，而是一条主枝上长出一条小侧枝。
倡议“疾变平衡”论的人袭用了迈尔的论点，将它夸张成一套强烈的信念，认为“静滞”（没有演化变化）是物种的常态。他们相信大的族群拥有积极抗拒演化的遗传力量。对他们来说，演化变化是罕见的事件，只在物种形成时发生。在他们看来，促成新物种诞生的条件（小型次族群因为地理障碍而与母群隔离），正是松懈或颠覆平常抗拒演化的力量的条件。物种形成时正值大变动时期。演化速率在大变动期间加剧了。一个生物世系大多时间都处于承平的“静滞”状态。
说达尔文相信演化以等速进行，完全不正确。我在本章开头拿以色列子民做的寓言，是以极端的形式嘲讽所谓等速前进说，达尔文当然不可能相信演化会是那个样子。我也不认为达尔文会相信其他形式的等速前进说。他在《物种起源》第四版（1866）中加入了下面这句著名的话，令古尔德十分烦恼，认为那不足以代表达尔文的大致想法。
许多物种形成后就不再变化……物种发生变化的期间，虽然以“年”来衡量相当长，但是与它保持不变的时间比较起来，可能显得相当短。
古尔德想把这一句以及其他类似的话都甩掉不理会，他说：
不能以选择性的引文与刻意搜罗的脚注研究历史。（一位思想家的）思路与历史冲击才是适当判断标准。达尔文同时代的人或后人读他的著作，可曾把他当作跃进论者？
当然，古尔德对于思路（而不是片段的引文）与历史冲击的看法是正确的，但是这个引文的最后一句却泄了底。当然没有人把达尔文当作跃进论者；他一直对跃进论有敌意，还用得着说！但是关键在于，我们讨论疾变平衡论的时候，跃进论从来就不是个议题。我强调过，根据埃尔德雷奇与古尔德自己的陈述，疾变平衡论不是跃进论。疾变平衡论假设的（演化）“跳跃”，不是一蹴而就的真正跳跃（一个世代就可以完成）。那些“跳跃”必须通过大量的世代才能完成，花费的时间，根据古尔德的估计，也要几万年。疾变平衡论虽然强调生命史上分布着大段大段的演化停滞期，中间“爆发”相对而言非常短暂的渐进演化，仍然是渐变论。古尔德以雄辩的笔锋、诗意的文字，影射疾变论与真正的跃进论有相似之处，他连自己都误导了。
我想，概略地介绍一下有关演化速率的各种可能观点，现在正是时候，可以澄清以上讨论的主旨。那些观点中，孤立无援的，是真正的跃进论，我已经说清楚讲明白了。现代生物学者，根本没有人支持跃进论。任何人，只要不是跃进论者，就是渐变论者，包括埃尔德雷奇与古尔德（他们怎样描述自己的立场，是他们的自由）。在渐变论者的阵营里，对（渐变）演化的速率，我们也许可以找到许多种不同的看法。有些看法与真正的（反渐变的）跃进论有极为肤浅的（诗意的/字面的）相似处，因此有时令人分不清楚，我已经说过了。
在另一个极端的是“等速论”，我在本章开头以《出埃及记》的寓言嘲讽过了。极端的等速论者相信生物一直不断演化，无时或歇，不论有没有发生“分枝”事件或演化出新物种。他们相信生物的变化幅度与时间有固定的比例。叫人感到讽刺的是，有一种等速论最近在现代分子遗传学家之间极为流行。现在有很坚强的证据，显示蛋白质分子以等速演化，就像寓言中的以色列子民一样；即使四肢之类肉眼可见的外观特征以疾变论者所描述的模式演化，也不能否认蛋白质的演化模式是等速论者所相信的那一种。（我在第五章讨论过这个题材，下一章还会继续讨论。）但是，说到巨观构造与行为模式的适应演化，几乎所有演化学者都会反对等速论，想来达尔文一定也会。任何人，只要不是等速论者，就是变速论者。
在变速论者的阵营中，我们也许可以分别出两种观点，就是“不连续的变速论”与“连续的变速论”。极端的“不连续变速论者”不仅相信演化没有固定速度，他们还认为演化速度会从某个特定水平突然转变到另一个速度水平，就像汽车的变速箱一样。例如他们也许相信演化只有两个速度，快速（高速挡）与停顿（停车挡）。（我不禁想起我小学老师在报告中对我的羞辱。那时我只有7岁，刚上寄宿小学，我在叠衣服、洗冷水澡等日常活动的表现，老师下的评语是：道金斯只有三个速度——慢、很慢、停止。）演化“停止了”就是“演化停滞”——疾变论者的用语，用来凸显大型族群的特色。“高速演化”就是在物种形成过程中的演化，通常发生在小族群中，它们生活在停滞的大型族群边缘，与大型族群之间有地理藩篱。根据这个观点，演化永远处于这两挡中，从来不走中庸之道。埃尔德雷奇与古尔德偏向“不连续的变速论”，就这一方面而言，他俩真是激进之徒。也许我们可以叫他们“不连续的变速论者”。顺便说一句，为什么不连续的变速论者非得强调“物种形成”就是高速演化的时候？其实没有必要。不过，他们大部分都那么做。
另一方面，连续的变速论者相信演化速率会连续变动，高速、低速、停顿，以及所有的中间速度，都是可能的实际速度，变化是连续的，而不是飞跃。他们不认为有必要强调某些特定的速度。具体地说，他们认为“演化停滞”只是超慢速演化的一个极端例子。疾变论者相信“演化停滞”有特别的意义，“演化停滞”不只是慢速演化的一例，“演化停滞”不只是个被动的情势——因为没有天择驱动。正相反，“演化停滞”表现的是对演化的积极抗拒。在他们的想象中，实情几乎像是物种受到演化的驱动，反而采取了积极的策略不去演化。
生物学家中，同意“演化停滞”是个真实现象的人比较多，对于“演化停滞”的原因，有共识的人反而少。就拿腔棘鱼这个极端的例子来说吧。腔棘鱼是2.5亿年前十分兴盛的鱼类大宗，后来与恐龙一起灭绝了。至少表面看来如此。（其实，腔棘“鱼”与我们的关系，比鲱鱼、鳟鱼还要亲近。）因为1938年年底，一艘在南非海岸附近作业的深海渔船，捞获了一条古怪的鱼，长约1.5米，重57公斤，却有鳍似腿，让动物学界惊讶不已。这条无价的怪鱼终于被认出来的时候，因为身体已经腐烂，只好剥制成标本。南非唯一够资格的鱼类学家见到它时，简直不敢置信，他认出它是一条腔棘鱼。腔棘鱼还活在世上！从那时起，同一海域又发现了好几只标本，现在学界已经仔细地描述过这个鱼种，并做过彻底的研究。现代腔棘鱼是“活化石”，意思是它与几亿年前的化石祖先，形态上几乎没有差别。
这么说来，我们有“演化停滞”的实例。我们想用它做什么？又如何解释呢？我们有些人会说，现代腔棘鱼这一支显得不动如山，是因为天择推不动它。从某个意义来说，它没有必要演化，因为它已在深海发现了一种成功的生活之道，那里的生活条件一直没有太大的变化。也许它们从来没有卷进过军备竞赛。它们的表亲爬上陆地后的确演化了，因为陆地上有各式各样的险恶情况（包括军备竞赛），物竞天择，适者生存。其他生物学家（包括一些自称疾变论者的人）也许会说，现代腔棘鱼也许也面临了天择压力（暂不谈细节），但是它们主动抗拒变化。谁是谁非？以现代腔棘鱼而言，实在很难说，但是有一个方法，在原则上也许可以让我们找到答案。
为了公平，我们不以腔棘鱼作为讨论起点。腔棘鱼是个引人注目的例子，但是也是个极端的例子，疾变论者不会想以此大做文章。他们的信念是：不那么极端，时段又短一些的静滞例子多的是；它们才是生命史的常态，因为物种的遗传机制即使在天择力量的压迫下仍然积极抵制变化。现在我要提供一个非常简单的实验点子，至少在原则上可以用来测验这个假说。我们可以找个野生族群，然后设定某些标准进行选择（人择）。要是我们着眼于某个质量繁殖它们，根据“物种会积极抗拒变化”假说，应当发现物种会坚守本位、拒绝屈服，至少撑上一阵子。举个例子好了，要是我们养一群牛，专门挑产乳量高的个体繁殖下一代，我们应当失败。物种的遗传机制应当会动员起来，抵制变化的压力。农场主人想提高鸡蛋产能？门儿都没有。做斗牛育种的人怎么都无法提高斗牛的勇气。用不着说，这些失败只是暂时的。只要选择压力持续上升，大坝（抵制）终将溃决，所谓的反演化力量必然屈服，到那时该物种的世系就能迅速地朝向一个新的平衡状态移动（演化）。但是每次我们执行一个新的选择繁殖计划，一开始应该都会产生“物种抵制变化”的印象，至少应能察觉一些。
实际上，我们没有失败。我们在人工环境中以选择繁殖为手段塑造动植物的演化，没有失败，连一开始的抵制都没碰到。那些物种通常很快就“顺服”了，育种家没有发现任何证据，显示内在的反演化力量存在过。要说育种家遭遇过什么困难，那也是在成功地选择繁殖过许多世代之后。因为选择育种许多代之后，值得挑选的遗传变异已经用光了，育种家必须等待新的突变出现。我们可以想象，腔棘鱼不再演化的缘故，是因为它们不再有新的突变了——它们生活在海底，搞不好因而不受宇宙射线的侵袭。但是据我所知，没有人认真地提出过这个看法，而且疾变论者说物种有内建的反演化机制，也不是这个意思。
他们的意思与我在第七章讨论过的“合作基因”倒有呼应之处；他们的意思是，一群基因相处得极为融洽，因而容不下“外人”（新的突变）。这是个极为奥妙的论点，要是说得好，颇为动人。我可不是瞎说，迈尔的“演化惯性”（inertia）观念，我们才谈过，就是拿这个论点做理论支柱。尽管如此，人工养殖生物的实际经验让我觉得，要是一个生物世系在野外许多世代都没有变化，不是因为它们抗拒变化，而是因为没有青睐变化的天择压力。它们没有变化，因为维持不变的个体比带有突变基因的个体，活得更好，生殖成就也高。
这么看来，疾变论者其实也是渐变论者，与达尔文或任何其他的达尔文信徒一样；只不过他们在渐变演化的爆发事件之间，插入大段的演化静滞期而已。我说过，疾变论者与其他演化论学派的差异只有一点，就是疾变论者非常强调演化静滞有积极的内涵，不只是缺乏演化变化而已。就这一点而言，他们很可能错了。那么他们为什么会自认为与达尔文和新达尔文主义极端不同呢？我得解释解释。
答案是，“渐进”有两个意思，他们搞混了，此外，疾变论与跃进论也被搞混了（许多人都犯了同样的错误，所以我才在前面花了一些篇幅讨论）。达尔文强烈地反对跃进论，因此反复强调他所说的演化是以极为缓慢的步调发展的。因为对达尔文来说，“跃进”指的是我所说的“波音747”型剧变，意思是只要基因魔棒挥动一下，一个崭新的复杂器官就出现了，就像女神阿西娜从宙斯的头里跳出来一样。例如复杂的眼睛，只要一代就能无中生有；原先只是皮肤的地方，下一代就是眼睛，还活灵活现。达尔文认为“跃进”是这个意思，因为当年他最有影响力的论敌，有人真的这么主张，他们相信“跃进”是生物演化的主要因素。
举例来说，坎贝尔（George John Douglas Campbell，1830~1900）接受“演化是事实”的证据，但是他想从后门将“神创论”走私进来。他并不孤单。许多维多利亚时代的人不相信《创世纪》的“一次创世论”，认为上帝会反复地干预世事，专门在演化的关键阶段现身。他们认为像眼睛一样的复杂器官，不是像达尔文所说的由简单的形式逐步演化出来，而是一瞬间就出现了。在他们看来，这种瞬间“演化”，要是发生过，只会是超自然力量介入的结果。其实一点不错。他们根据的是统计学论证，我在“台风刮出一架波音747”的例子里讨论过。说真的，波音747型跃进论只不过是掺了水的《创世纪》而已。反过来说，神创论可说是跃进论的一个极端形式。神创论中最关键的一步就是没有生气的泥土变成了活生生的人。达尔文也看出了这一点。他在给当年的地质学大佬莱尔（Charles Lyell，1797~1875）的信里写道：
要是有人能说服我天择理论需要这种增益，我就会将它弃如敝屣……要是天择理论需要添加奇迹才能解释物种演化的任一阶段，就不值我一顾了。
这个问题非同小可。在达尔文看来，以天择为机制的演化论，主旨就是以“与神迹无关的”机制解释复杂生物适应出现的过程。我不妨告诉各位，这也是本书的主旨。达尔文认为，任何需要上帝协助跃进的演化都不算演化。它让整个演化论的论旨变得莫名其妙。这样看来，达尔文反复强调演化的渐进性格就容易理解了。我们在第四章引用过他的一段话，现在读来更加明白：
如果世上有任何复杂的器官，不能以许多连续的微小改良造成，我的理论就垮了。
演化的渐进性格是达尔文整套理论的基础，我们还可以从另外一个角度来观察。他同时代的人，很难想象人类的身体以及其他同样复杂的东西居然是演化出来的。现在许多人也一样。若把单细胞的阿米巴（变形虫）看作我们的远祖，那么阿米巴与人类之间的鸿沟是如何跨越的？许多人很难想象。从那么简单的东西演化出高度复杂的生物，简直不可思议。达尔文以小步伐的渐进序列作为克服“不可置信”的工具。根据达尔文的论证，要说阿米巴会变成人，你也许难以想象，但是原来的阿米巴若只是变成一种稍微有点儿不同的阿米巴，就不难想象了。于是那个有点儿不同的阿米巴再变得有些不同，也不难想象，于是就这样一直“稍微有点儿不同”下去。我们在第三章讨论过，这个论证想说服人，条件就是强调每个变化都经过大量步骤，每一步的步伐都极为微小。达尔文不断与这个“不可置信”的源头（从阿米巴到人? !）对抗，不断使用同样的武器：强调演化是无数世代将几乎难以察觉的渐进变化累积起来的过程。
补充一下，英国遗传学家霍尔丹（J. B. S. Haldane, 1892~1964）有一句名言值得在这儿引用，来对抗同样的“不可置信”源头。霍尔丹是个语出惊人、不同流俗的学者，从这句话就可看出。他的话大意是：从阿米巴到人的变化，在每个母亲的子宫里只消9个月就完成了。不用说，发育与演化不同，但是任何人要是怀疑一个细胞居然会变成人，只消想想自己的来历，或可释然。顺便说一句，我封阿米巴做人类的远祖，不过是捡现成的顺口溜，希望大家别以为我是个学究。其实细菌还恰当些，不过即使是细菌，也是现代生物。
回到我们的论证，达尔文特别强调演化的渐进性格，是针对他的论敌而发——都是19世纪流行的错误观点。在当年，“渐进”的意思就是“‘跃进’的反义词”。到了20世纪末，埃尔德雷奇与古尔德就以不同的意思使用“渐进”这个词了。他们所说的“渐进”其实指的是“等速前进”（虽然他们没有说得这么明白），然后他们再以自己的“疾变”观念作为这个“渐进”意义的反义词。他们把“渐变论”当作“等速变化论”来批评。批判“等速变化论”当然没有什么不对，极端形式的“等速变化论”就像本章开头的《出埃及记》寓言一样荒谬。
但是将这个讲得通的批判与批判达尔文挂钩，就是混淆“渐进”这个词的意思了。就埃尔德雷奇与古尔德所批判的“渐变论”（等速变化论）而言，达尔文是同志而不是论敌，简直不必怀疑。另一方面，达尔文是个热烈的“渐变论”者，埃尔德雷奇与古尔德也是。疾变平衡论只是达尔文主义的小批注，要是达尔文在世时有人提出过，搞不好他也会赞成。既然只是个小批注，就配不上在媒体上出那么大的风头。它所以会出那么大的风头，我还得用一章来讨论，只因为它以反达尔文的面貌大张旗鼓，好像与达尔文/达尔文学派截然有别，完全对立。搞什么鬼？
世上有些人打死不肯相信达尔文理论。他们可大别为三类。第一类人士为了宗教理由，连演化都希望不是真的。第二类则不怀疑演化是事实，但是他们往往为了政治或意识形态的理由，对达尔文的天择机制十分反感。他们有些人觉得天择概念既严酷又冷血，难以消受；有些人搞不清天择与“随机”是两回事，所以批评天择理论“没有意义”，因为那让他们觉得尊严受辱；还有些人混淆了达尔文理论与社会达尔文主义，而社会达尔文主义又有种族偏见与其他令人难以苟同的弦外之音。第三类人只不过是见不得人好，他们有许多都在所谓的“媒体”工作，也许因为名人出糗、闹笑话才是刺激销路的材料；达尔文理论既然已是受尊敬的主流学术，当然就是诱人的八卦对象。
不论动机是什么，结果都一样。要是有个受尊敬的学者，对现行达尔文理论的某个细节做出了许多像似批判的评论，许多人就会热烈地拥抱他，并上纲上线地引申他的评论。这种热烈的情绪，就像一台威力强大的扩音器，与一个灵敏的麦克风相连，那个麦克风特别调整过，专门探听反对达尔文理论的言论，哪怕只是撒娇的埋怨都会捕捉起来。这是最不幸的，因为严肃的论证与批评是任何科学的命脉，要是学者因为有那种麦克风而噤口不言，就是悲剧了。用不着说，那扩音器尽管强而有力，毕竟不是高传真装备：太多失真了。一位科学家要是对目前达尔文理论中的某个细节有些微词，字斟句酌地轻声细语，很容易发现他听见的“回响”居然失真到几乎难以分辨的地步，因为世上有太多饥渴的麦克风在捕捉那种说辞，经过放大与学舌后，哪里还能维持原貌！
埃尔德雷奇与古尔德并不轻声细语。他们大声说出自己的想法，口舌便给，咄咄逼人。他们所说的往往难以捉摸，但是大家听到的却是“达尔文理论出纰漏了”。这下可好了，这是科学家自己说的。美国反达尔文刊物《圣经创造》的编者这么写道：
最近新达尔文学派士气低落，我们的宗教与科学立场因而越发可信。这是铁一般的事实。我们应该充分利用这个情势。
埃尔德雷奇与古尔德一直是反对民粹创造论的健将。他们高声喊冤，说是自己的论证被误用了，但没有人理会，因为那些麦克风不理会。我能同情他们，因为我有类似的经验，只不过我周遭的麦克风捕捉的是政治信息而不是宗教信息。
现在必须大声明白说出的，是真相：疾变平衡论是新达尔文综合理论中的一部分，不折不扣。过去一直就是。它的膨风形象与夸夸其谈对演化论阵营造成的伤害，需要时间愈合，但是一定会愈合。疾变平衡论会以本相示人，它只是新达尔文理论表面上的一个小皱纹，不过，却是个有趣的小皱纹。它绝不会使“新达尔文学派士气低落”，古尔德也不能据以宣称新达尔文理论“其实已经死了”。他的说法好比我们发现地球不是个完美的球形，而是两极轴线略扁的球体，于是就在报上下了通栏标题：
哥白尼错了。大地扁平的理论证实了。
但是，公平地说，古尔德的评论可不是针对所谓新达尔文综合理论的“渐进观”而发的，而另有所指，就是埃尔德雷奇尔德的另一个主张。他们认为演化不过是“族群或物种中发生的事”，在地质年代的巨观尺度上，整部生命演化史都可以简化成“族群或物种中发生的事”。他们相信演化史上还有一种较高的选择形式在作用，他们叫作“物种选择”。我会在下一章讨论这个题材。下一章也是评论另一派生物学者的地方——所谓的“转化的分枝学家”——他们根据同样薄弱的理由，有些人已是一副反达尔文的嘴脸。他们都是分类学家，因此我们就要踏入分类学的领域了。