第八章 性择
人类的心灵惯用比喻。非常不同的过程，只要有些许的相似之处都能让我们念念不忘，非钻研出一个说法不可。在巴拿马，我大半天都在观察切叶蚁密密麻麻地进行肉搏大战，我心里不由得将眼中的杀戮战场与我见过的第一次世界大战照片比较—1914年10月英国远征军的帕斯尚尔（Passchendaele）之役（帕斯尚尔位于比利时，接近法国国境）。我几乎可以听见枪炮声，闻到硝烟味。我的第一本书《自私的基因》（1976）才出版不久，就有两位传教士分别来找我，他们都发现我书中的核心概念可以模拟原罪教义。达尔文只将“演化”概念应用于生物界——生物在无数世代的繁衍过程中形态会变化。追随他的人却不由自主地在每一件事里都看见了演化，像宇宙的生成变化、人类文明的发展阶段、女人裙子的长度。有时比喻非常有用，妙用无穷，但是比喻也容易过度附会，牵强的比喻不仅没有用处，甚至妨碍思路，但是那种比喻却容易让我们自以为得计。我常收到古怪的来信，都习以为常了，所以知道无益的胡思乱想有个特征，就是沉迷于附会比喻。
另一方面，有些科学史上最伟大的进展，就是因为有个聪明人发现了有用的比喻，让已经了解的题材成为揭开难题神秘面纱的线索。关键在他不穿凿附会，也不放过有用的比喻。成功的科学家和语无伦次的怪人，以灵感的品质分高下。不过我认为在实务上，这个差别不在于“注意”到有用比喻的本领，你得拒绝愚蠢的比喻、追寻有用的比喻。科学进展也可以比拟成（由天择驱动的）演化，这个比喻究竟愚蠢还是有用，暂且不谈了，现在让我们回到本章的主题。我想讨论的是两个相关的比喻，它们都能给我们灵感，但是我们得谨慎，免得过于穿凿。第一个就是爆炸。许多不同过程都与爆炸有相似之处，因此可以摆在一起。第二个就是将文化的发展与真正的达尔文演化模拟，“文化演化”这个词已经流行一阵子了。我认为这些比喻可能蛮有用的——不然我干吗花一章谈它们。但是请读者留意：比喻必须小心使用。
爆炸的诸多性质中，我的着眼点是工程师所熟知的“正回馈”。了解正回馈最好从“负回馈”下手，就是正回馈的反面。负回馈是大多数自动控制与调节的基础，最干净利落、最著名的例子就是瓦特（James Watt，1736~1819）发明的蒸汽调速器。引擎要有用，就得以定速发出旋转力量，至于正确的转速，则视工作而定，例如推磨、纺织、打水等等。在瓦特之前，工程师必须解决的问题是：转速由蒸汽压力决定。只要加热锅炉，引擎转速就增加，可是磨坊或纺织机需要的是稳定的动力。瓦特的调速器是个自动阀，可以调节推动活塞的蒸汽量。
瓦特想出的点子是使阀门与引擎动力挂钩。引擎转速越快，阀门就关得越小；引擎转速一旦慢下来了，阀门就大开。因此引擎转速下降后很快就会加速，转速升高后很快就会慢下来。瓦特调速器测量引擎转速的机制简单而有效，基本原理至今仍适用。锅炉的温度往往会大幅起伏，但是只要事先调整好，引擎在调速器控制下就能以几乎恒定的速度旋转。
瓦特调速器的原理就是负回馈。引擎的“输出”值（这里指转速）“回馈”引擎（通过蒸汽阀）。因为高输出值对输入值（这里指蒸汽量）有负面影响，所以这种回馈是“负”的。反过来说，低输出值会提升输入值，两者的关系也相反。但是我介绍负回馈概念，只为了拿它和正回馈做比较。让我们找一架瓦特蒸汽机，并做一个关键的修改：把调速器与蒸汽阀的关系颠倒过来。于是引擎转速一旦上升，蒸汽阀就大开。反过来也一样，引擎速度一慢下来，蒸汽阀门就会缩小。一台正常的瓦特引擎，通常转速一下降，就会自动修正这个趋势，使速度上升，维持在事先设定的速度上。但是我们动过手脚的引擎完全相反：它的速度一旦慢下来，就会变得更慢。不久它就完全停住了。另一方面，要是它不知怎地速度升高了一些，它不但不会像瓦特引擎一样抑遏这个趋势，反而会助长加速趋势。颠倒过来的调速器会强化速度提升的趋势，引擎转速就更快了。由于加速会正向回馈，引擎速度再度提升，最后引擎解体，失控的飞轮穿墙而出，或者因为蒸汽压力无法继续提升，引擎转速达到了极限值。
瓦特调速器利用的是负回馈原理，我们将那个调速器动了手脚，用来演示正回馈——与负回馈相反的过程。正回馈过程具有不稳定的失控性质。一开始只不过是微小的变化，由于正回馈的影响就会循逐渐加速盘旋而上，最后不是酿成大祸，就是因为其他过程而停留在某个较高层次上。工程师发现将一大群不同的过程分为负回馈、正回馈两类用途很广。这两个比喻用途很广，因为所有过程都有共同的数学模式，而不只是意义模糊的类推比拟。生物学家研究体温控制与防止过度进食等机制，发现工程师发展出来的负回馈数学蛮有用。无论在工程界还是生物界，正回馈系统不像负回馈系统那么常见，但是本章的主题是正回馈。
工程师与生物的身体很少利用正回馈系统，利用得较多的是负回馈系统，理由是：让系统在接近理想值的情况下运作非常有用。不稳定的失控过程不但没用，往往非常危险。在化学里，典型的正回馈过程就是爆炸，我们通常使用“爆发”这个词来描述任何正回馈过程。例如我们也许会说某个人脾气火暴。我有个小学老师，有教养，有礼貌，平常是很温和的人，但是偶尔他会发脾气，他自己也知道。课堂上要是有人特别顽皮，起先他不会说什么，但是他的面孔显示他的心情极不正常。然后他会以轻柔、理性的声调开始说：“老天。我受不了了，我就要发脾气了。躲到桌子下面。我在警告你们，我要爆发了。”他的声音不断升高，到了高峰后他会抓起任何他抓得到的东西，不管是书，是黑板擦，还是纸镇、墨水瓶，迅速将它们连珠丢出，力道与暴力就不用说了，可是目标不明确，只不过是那个调皮同学的大致方向而已。然后他的脾气就逐渐消退了，第二天他会对那个同学表示最亲切的歉意。他知道自己失控了，他亲眼见到自己成为正回馈回路的受害者。
但是正回馈不只导致失控的增长，也会导致失控的递减。最近我出席牛津大学校务会议，参与一场辩论，主题是要不要颁给某人荣誉博士学位。那次的人选引起了争议，倒很不寻常。我们投完票，计票花了15分钟，等着听结果的人就相互交谈。在某一刻，谈话声很奇异地小了下去，然后就是一片寂静。这就是一种正回馈过程的结果。它是这么进行的：在任何谈话声交织的嘈杂中，噪音程度会随机起伏，通常我们不会注意到。这些随机起伏有一次在寂静的方向上恰巧比通常的程度明显了一些，结果有人注意到了。由于每个人都急着知道投票的结果，那些听出噪音（随机）降低的人就抬起头来，停止交谈。大厅中的噪音水平因此降低了一些。于是更多人注意到噪音降低而停止谈话了。一个正回馈过程就这么启动了，它的进展非常快，最后大厅沉浸在一片寂静中。等到我们发现那只是虚“静”一场之后，有人笑出声来，接着噪音就缓慢上升，回复到先前的水平。
正回馈过程中最受瞩目也最壮观的，就是使某些事物失控地增加的那些（而不是递减）：核爆炸、情绪失控的小学老师、酒馆里的争吵、联合国中不断升级的猛烈抨击。（读者还记得我在本章一开始就提出的警告吗？）我们讨论国际事务时常用“升级”这个词，就隐含了正回馈的概念：例如我们说中东是“火药桶”，或我们想找出冲突“爆发点”的时候。关于正回馈，大家最熟知的表述方式就是耶稣在《马太福音》中所说的：“那已经有的，要给他更多，让他丰富有余；而那没有的，连他所有的一点点也要夺走。”（25:29）本章要讨论演化中的正回馈。生物有些特征看来似乎是正回馈的产物，换言之，它们的演化类似爆炸的失控过程。前一章的主题“军备竞赛”可以视为这种过程的例子，只是比较不惹眼而已。至于壮观的例子，得在性广告的器官里找。
举个例子好了，我在念大学的时候他们就想让我相信雄孔雀的尾巴不过是个普通的器官，像牙齿或肾脏一样是由天择打造的，功能是让大家一看就知道它是孔雀，而不是其他的鸟。你相信吗？他们从来没有说服过我，我想你大概也不会相信。我认为雄孔雀的尾巴是正回馈的产物，一眼就可以看出。那样的尾巴必然是失控的、不稳定的“爆发”造成的，是孔雀演化史上的重大事件。达尔文在《人类的由来和性选择》（1872）铺陈过这个想法，后来伟大的演化学者费希尔花了更多笔墨来论证、表述。他在《自然选择的遗传理论》（1930）中有一章专门讨论性择理论，他的结论是：
雄性羽饰，以及雌性对这种羽饰的性趣，必然会结伴演化，只要这个过程不受反选择力量的严厉反制，演化速度就会不断增加。要是这样的制衡完全不存在，我们很容易看出演化速度会与既有的演化结果成正比，也就是说，演化结果与演化时间的指数成比例，换言之，是几何级数关系。
这是典型的费希尔睿见；他认为“很容易看出”的事，其他人要到半个世纪后才能完全了解。他光是给了个“说法”：吸引异性的羽饰演化速度会不断增加，呈几何级数，最后爆发，不屑详加解释。生物学界花了大约50年才赶上费希尔，终于将他必然使用过的那种数学论证完全重建出来（他或许在脑子里推理过，或用过纸笔，那我们就不知道了）。美国加州大学圣迭戈分校的数学生物学家兰德（Russell Lande）以现代数学为费希尔的“说法”建构过数学模型，现在我要以散文来解释这些数学概念。费希尔在他那部经典之作的“序言”中写道：“我怎么努力都无法使本书读来容易。”我不像他那么悲观，但是我愿意引用《自私的基因》的一位仁慈评者的话，“读者请小心在意，脑筋得动得快”。这儿我要特别感谢我的同事格拉芬（Alan Grafen），虽然他不愿意居功，他过去上过我的课，在同侪间以心眼灵活出名，但是他有一个更罕见的本事，他不只脑筋快，还能以正确的方式向旁人解说事情。多亏他的指点，我才能完成本章的中段。
在讨论这些困难的事物之前，我必须话说从头，先谈谈性择概念的起源。性择理论就像这个领域里的大部分事物，是达尔文发明的。虽然达尔文特别强调存活与生存奋斗，他很明白存活与生存只不过是达到目的的手段。那个目的就是繁殖。一只鸟就算活到高寿，要是不能繁殖，也不能把它的体质特征遗传下去。不论什么体质特征，只要能使动物顺利生殖，天择都会青睐，存活只是生殖战斗的一部分。在这场战斗的其他部分里，吸引异性的个体才能成功。达尔文看出了这一点，要是一只雄性环颈雉、雄孔雀、雄天堂鸟拥有极为性感的装饰，即使必须以生命为代价，都可能在死前将性感特征遗传下去，因为它顺利繁殖的机会非常高。达尔文知道雄孔雀拖着那种尾巴必然会妨碍行动、威胁生存，但是他认为那种尾巴为雄孔雀增添的性感魅力，足以抵消不便利，还绰绰有余。对于野地观察到的现象，达尔文总爱在人类驯化生物的事业中寻找可以比拟的例子。他将雌孔雀比喻成育种专家，所有的家生动物都是在它们的引导之下演化的，只不过雌孔雀凭的是突发的美感兴致。我们可以将雌孔雀比拟为一个以“悦目”原则拣选生物形的人。
达尔文对雌性动物的突发兴致没有深入探讨，他认为雌性就是那样。在他的性择理论中，“女性有突发的兴致”是个公理，就是不必证明的假定，而不是有待解释的现象。他的性择理论说服不了人，这是一部分理由。最后费希尔拯救了这个理论，不幸的是，许多生物学家忽视了他的睿见，不然就是误解了。朱利安·赫胥黎（Julian Huxley，1887~1975）等人反对性择理论，因为以“女性突发兴致”之类的说法作为科学理论的基础，实在说不过去。但是费希尔拯救了性择理论，他认为雌性对雄性的“偏见”也受天择的制约，不折不扣，与雄性的尾巴一样。雌性的口味是雌性神经系统的表现。雌性的神经系统是在体内基因的影响下发育的，因此过去世代受到的天择也可能影响神经系统的特征。其他的人以为雄性体饰的演化是静态的雌性偏见驱动的，费希尔则不然，他认为雌性口味与雄性体饰的关系是动态的。也许现在你已经可以看出这个观点与爆炸性的正回馈过程有什么关联了。
我们在讨论困难的理论概念时，要是能在真实世界中找到一个具体的例子，往往有很大的帮助。我的例子是非洲长尾巧织雀（long-tailed widow bird）的尾巴。其实任何性择拣选出来的体饰都可以当例子，可是我心血来潮，想变个花样，讨论性择时大家都用雄孔雀的尾巴做例子，我偏不。雄性长尾巧织雀是体形修长的黑鸟，肩上有橘色羽毛，大约有画眉鸟那么大，但是尾巴很长，在交配季节，可以长达40多厘米。在非洲的草原上，经常见到它们在做炫目的求偶飞行，在空中盘旋、翻筋斗，像一架拖着长条广告彩带的飞机。不用说，在雨天里它们就飞不起来了。即使尾巴是干的，那么长的尾巴也是个累赘。我们想解释长尾巴的演化，推测那个演化过程有爆炸的性质。因此我们的起点是一种没有长尾的祖先鸟。假定祖先鸟的尾巴只有7.5厘米长，也就是现代尾巴的1/6。我们要解释的演化变化，就是增加了5倍的尾巴长度。
我们在动物身上做任何测量，总会发现物种中大部分成员都相当接近平均值，但是有些个体稍高于平均值，有些个体稍低。这几乎是通例，很少例外。因此我们相信祖先鸟族群中尾巴长度有个分布范围，有些个体稍长于7.5厘米，有些不到7.5厘米。要是我们假定尾巴长度是由许多基因控制的，应该不会引起争议。每个基因都对尾巴长度有些影响，它们的影响加起来，再加上饮食等环境变量的影响，决定了每个个体尾巴的实际长度。大量基因的影响力若会加总表现，就叫多基因（polygenes）。我们测量的大多数体征，如身高、体重，都受大量的多基因影响。我要介绍一个论证性择的数学模型，它是个多基因模型，主要是兰德发展出来的。
现在我们必须把注意力转到雌性身上，看她们如何选择交配对象。我假定雌性会选择配偶，而不是雄性，似乎有性别歧视的味道。实际上，我是依据健全的理论推理，才会预期选择配偶的是雌性（见《自私的基因》），而事实上通常雌性才会选择配偶。现代长尾巧织雀的雄性能吸引6只左右的雌性当配偶，这是不错的。换言之，它们的族群中雄性“过剩”，找不到配偶的雄性无法繁殖。也就是说，雌性没有找配偶的问题，因此有资格挑挑拣拣。雄性要是让雌性觉得有魅力，好处可大了。雌性即使能吸引雄性，也没什么额外好处，何况她必然有雄性追求。
接受了“雌性掌握择偶权”的假定后，我们就要采取下一个步骤，那个步骤是论证的关键，费希尔就是以它困惑了达尔文的批评者的。我们不同意“雌性是善变的动物”，我们要将雌性的偏好当作受基因影响的变项，就像其他的生物特征一样。雌性偏好是个可以量化的变项，我们可以假定它受多基因控制，控制模式与雄性尾巴的长度一样。这些多基因也许会影响雌性大脑中的任何构造，搞不好还会影响眼睛；反正就是能影响雌性口味的任何东西。雌性无疑对雄性的许多体征都有特殊的品位，它肩羽的颜色啦、嘴喙的形状啦等等；但是这儿我们感兴趣的却是雄性尾巴的长度，因此我们只讨论雌性对雄性尾巴长度的口味。我们因此可以用测量雄性尾巴长度的单位（厘米）来测量雌性对雄性尾巴的口味。多基因会使某些雌性偏爱比平均长度还要长的雄性尾巴，某些雌性偏爱较短的尾巴，其他的雌性则偏爱中庸长度的尾巴。
现在我们可以讨论整个理论中的一个关键睿见了。虽然影响雌性口味的基因仅仅表现在雌性的行为中，它们也会出现在雄性的身体里。同样，影响雄性尾巴长度的基因也会出现在雌性身体里，不管它们会不会表现。身体里有些基因就是不会表现，理由不难了解。要是某个男人身体里有个制造长阴茎的基因，他的子女都可能继承这个基因。那个基因也许会在他儿子身体里表现，但是一定不会在女儿的身体里表现，因为女性根本没有阴茎。但是，要是他的女儿生了个男孩，他这个孙子也可能继承他的长阴茎基因，像他的儿子一样。身体携带的基因不一定会表现。同样，费希尔与兰德假定雄性的身体也会携带影响雌性口味的基因，即使那些基因只在雌性身体里表现。雌性身体也会携带影响雄性尾巴的基因，即使它们不在雌性身体里表现。
假定我们有一台特别的显微镜，可以用来检查任何一只鸟细胞内的基因。然后我们找了一只尾巴长的雄性来，检查它的基因。首先我们会察看影响尾巴长度的基因，结果发现它的确拥有制造长尾巴的基因。这并不令人惊讶，因为事实很明显，它的尾巴的确很长。现在让我们寻找影响尾巴口味的基因。我们立刻就面临了一个问题：我们从它的外观上找不到任何线索，因为那些基因只在雌性身体里表现。我们必须以显微镜来找。我们会看到什么？我们会看到使雌性偏爱长尾巴的基因。反过来说，要是我们检查一只短尾雄性的细胞，应该会看到使雌性偏爱短尾巴的基因。这是整个论证的关键，我得仔细说明。
要是我是一只有长尾巴的雄鸟，我父亲的尾巴可能也很长。这是正常的遗传现象。但是，由于我父亲是我母亲选中的配偶，她也可能有偏好长尾巴的基因。因此，要是我从父亲遗传得到了制造长尾巴的基因，我也可能从母亲那里遗传得到了偏爱长尾巴的基因。根据同样的推论，要是你继承了短尾基因，你也可能同时继承了偏爱短尾的基因。
我们也可以将同样的推论应用在雌性身上。要是我是一只偏爱长尾雄性的雌鸟，我的母亲也很可能偏爱长尾雄性。因此我的父亲很可能尾巴很长，因为它是我母亲选的。因此，要是我继承了偏爱长尾的基因，我也很可能继承了长尾基因，那些基因是否会在我的雌性身体里表现与遗传事实不相干。要是我继承了偏爱短尾的基因，我的身体里就很可能有制造短尾的基因。我们的结论是这样的：任何一个个体，不论性别，都可能有使雄性制造某种特质的基因，以及使雌性偏爱那种特质的基因，不管那种特质究竟是什么。
因此，影响雄性特质的基因与使雌性偏爱那种特质的基因，不会在族群中随机散布，而是如影随形、携手同行。这种携手同行的关系，有个听来吓人的学名，叫作连锁不平衡（linkage disequilibrium）。可是在数学遗传学家的数学式子里，这种关系却能变为有趣的把戏。它会导致奇异与美妙的结果，要是费希尔与兰德是对的，雄孔雀与雄长尾巧织雀的尾巴以及其他许多吸引异性的器官，都是因为它造成的爆炸性演化形成的。这些结果只能用数学证明，但是用文字来描述也不是不可能，我会试着以非数学的语言保留一些数学的风味。读者仍然得动脑筋才好了解，不过我想不会太难。论证的每一步骤都很简单，但是攀登理解的高峰必须跨出许多步，要是你先前就有一步跨不出，后面就举步维艰了。
我们前面已经说过，雌鸟的口味可能有个范围，例如从喜爱长尾雄性到喜爱短尾雄性。但是，要是我们针对一个特定鸟群做调查，我们也许会发现大多数雌鸟的择偶口味大致相同。我们可以用厘米来表示一个族群中的雌鸟品位范围，就像我们以厘米来表示雄鸟尾巴长度的范围一样。我们也可以用同样的单位（厘米）表示雌性品位的平均值。结果我们可能会发现雌性品位的平均值与雄性尾巴的平均值正好相同，假定那是7.5厘米。这么一来，雌性选择就不会是影响雄性尾巴长度的演化力量。我们也可能发现雌性品位的平均值高于雄性尾巴的平均值，例如10厘米。我们暂时不讨论这个差异是怎么来的，接着先讨论一个明显的问题：要是大多数雌性都偏爱10厘米的尾巴，为什么大多数雄性实际上只有7.5厘米长的尾巴？为什么整个族群的平均尾巴长度没有在雌性性择的影响下变成10厘米？怎么会有这2.5厘米的差异的？
答案是：雌性品位不是雄性尾巴长度受到的唯一选择力量。尾巴在飞行中扮演重要的角色，太长或太短都会降低飞行的效率。此外，拖着一束长尾巴活动，耗费更多能量，其实光是生长那么长的尾巴就所费不赀了。雄性要是尾巴长到10厘米，也许真的能使雌性抓狂，但是它得付的代价是：飞行不灵便，消耗更多能量，更容易让猎食动物捕捉。我们可以这么说，尾巴长度有个实用上限（utilitarian optimum）（与性择上限不同），就是以一般的实用判断标准来衡量所得的理想长度，或者除了吸引异性的效果不考虑之外，以所有其他观点来看都觉得极为理想的长度。
那么我们应该期望实际测量的平均尾巴长度（在我们的假设例子里，是7.5厘米）与实用上限吻合吗？不然，我们应该期望实用上限比实测的平均长度短，假定那是5厘米吧。因为实测值是实用选择（使尾巴较短）与性择（使尾巴更长）妥协的结果。我们可以猜想，要是雄性不必吸引雌性的话，平均尾巴长度就会朝向5厘米缩短。要是不必担心飞行效率与能量耗费的话，平均尾巴长度就会迅速向10厘米推进。实际的平均长度（7.5厘米）是个折中方案。
我们刚刚搁置了一个问题：为什么雌性会愿意偏爱一束偏离实用上限的尾巴？乍看之下，这么做似乎很傻。一心追逐时尚的雌性，看上不符合实用标准的长尾巴，最后生下设计不良的儿子，飞起来既无效率又不灵活。任何一个突变雌性要是不同流俗，恰巧看上短尾雄鸟，特别中意符合实用上限的尾巴，就会生下体态适合飞行的儿子，既有效率又灵活，她的姊妹追逐时尚，可生的孩子比不上她的。是吗？但是她的麻烦才开始呢。我以“时尚”做隐喻，是有道理的。突变雌性的儿子也许飞得不错，但是族群中大部分雌性都不觉得它有魅力。它只能吸引“少数派”雌性，就是反潮流的雌性；而所谓“少数派”雌性，顾名思义，就是比“多数派”少的雌性，换言之，它不容易找到配偶。一个族群中，若雄性只有1/6有生殖机会，每个幸运儿都享有大量配偶，那么它们最好迎合雌性大众的口味，才能左拥右抱，占尽便宜，那些便宜足以弥补它们体态的实用缺陷（飞行不灵动又无效率），还绰绰有余。
读者也许会抱怨：即使如此，整个论证仍然基于一个武断的假设。只要假定大多数雌性都偏爱不符实用标准的长尾巴就成了。但是这种口味为什么会流行？短尾巴也不实用，为什么大多数雌性就不青睐呢？为什么不干脆喜欢符合实用上限的尾巴呢？为什么流行口味不能与实用价值一致呢？答案是：这都有可能，甚至在许多物种里已经实现了。在我假设的例子里，雌鸟特别青睐长尾巴，的确是我任意杜撰的。但是无论大多数雌性碰巧青睐什么，那种青睐无论多么“没道理”，演化的趋势往往是维持那个主流，在某些情况下甚至会将那个主流推向夸张的方向发展。到了这里，我的论证缺乏数学支持就成了一个无可回避的问题。我大可以请读者相信兰德的数学推论已经证明了我的论点，然后就不再多说了。对我来说，这也许是最聪明的做法，但是我还是想试一次，以文字来解释一部分数学推论的意义。
整个论证的关键，是我们先前论述过的“连锁不平衡”，还记得吗？控制尾巴长度的基因与偏爱那种尾巴的基因会“在一起”（togetherness）。我们可以将这种“结伴因子”（togetherness factor）想象成可以测量的单位。要是“结伴因子”很高，那么有关一个个体尾巴基因的知识，足以使我们相当准确地预测决定口味的基因。（口味基因的知识也能预测尾巴基因。）反过来说，要是“结伴因子”很低，有关一个个体尾巴基因的知识，不能提供关于口味基因的确定线索。（口味基因的知识也不能预测尾巴基因。）
“结伴因子”的高低，受几个因素影响，例如雌性口味的强度（她们是否愿意“容忍”看来不中意的雄性），雄性尾巴的实际长度受基因控制的强度（或者环境因素比较重要）等等。要是“结伴因子”（控制尾巴长度的基因与偏爱这种尾巴的基因结合的程度）很高，我们就能演绎出如下的结果。每一次一只雄鸟因为拥有长尾巴而雀屏中选，中选的不只是决定长尾的基因而已。偏爱长尾巴的基因因为结伴的缘故也同时中选。换言之，使雌鸟选择某个拥有长尾巴雄鸟的基因，其实选择了自己的复本。这正是“自我增强过程”最重要的因素：它有支撑自己的动能。已经朝向某一方向前进的演化，不假外力就可以朝那个方向持续前进。
我们也可以用现在已经出名的“绿胡子效应”来表述这个结果。绿胡子效应是学院中的生物学家想出的笑话，纯属虚构，但是对我们很有启发。绿胡子效应当初是用来解释汉弥尔顿（W. D. Hamilton，1936~2000）的亲属选择理论中的基本原则的，我在《自私的基因》第六章讨论过。汉弥尔顿过世前是我在牛津大学的同事，他证明过：要是针对亲近亲属的利他行为是基因控制的，那些基因一定会受天择青睐。理由很简单：亲属体内也有那些基因的概率很高。“绿胡子”假说将这个论点推广了（虽然似乎不切实际）。根本的问题是：基因如何知道其他个体的身体里也有自己的复本？这么看来，亲属只是辨识他人身体里有自己复本的一种方式。理论上，还有更直接的辨认方式。要是出现了一个基因，它有两个“效果”（许多基因都有一个以上的效果，这种基因很常见），就是使主人长出一个明显的标记（例如绿胡子），同时影响主人的大脑，使他无私地帮助有绿胡子的人。我承认这是极不可能的巧合，但是它果真出现了，演化的结果是很清楚的。绿胡子利他基因会受天择青睐，与针对亲属的利他基因会受天择青睐的理由完全一样。每一次绿胡人互相帮助，造成这种行为的基因其实在帮助自己的复本。于是绿胡子基因就会在族群中散布，不假外力，势不可挡。
没有人真的相信绿胡子效应会以非常简单的形式在自然中出现，我也不信。在自然中，偏爱自己复本的基因，使用的标签不像绿胡子那么特异（所以也比较合理）。亲属只是一种标签。“兄弟”是比较抽象的概念，实际的认知也许只是“与我在同一个巢里孵化的家伙”，都是带有统计意义的标签。任何一个基因，若无私地帮助带有这类标签的个体，有很高的概率达到帮助自己复本的目的：因为兄弟之间共享基因的概率很高。我们可以将汉弥尔顿的亲属选择理论当作实现绿胡子效应的一个合理方式。我得顺便说一句，我并不认为基因有帮助自己复本的“意愿”。我谈的是结果，任何基因只要导致帮助自己复本的结果，都会在族群中散布开来，无论有意无意。
所以亲属可以视为实现绿胡子效应的一个合理方式。费希尔的性择理论也可以解释为实现绿胡子效应的另一个合理方式。要是雌性对雄性体征有强烈的偏好，那么根据同样的推论，雄性身体里往往会有使雌性偏爱它的体征的基因。要是一只雄鸟继承了父亲的长尾巴，它也可能从母亲那里继承了使她选择父亲那种长尾巴的基因。因此，雌性在选择雄性的时候，不管她的标准是什么，使她偏心的基因其实在选择位于雄性体内的自身复本。它们以雄性的尾巴作为标签，选择自己的复本，比起“绿胡子基因”以绿胡子做标签的故事，这只不过是个比较复杂的版本。
要是族群中有一半雌性偏爱长尾雄性，另一半偏爱短尾雄性，决定雌性选择的基因仍然会选择自己的复本，但是哪一种尾巴会受天择青睐就很难讲了。也许整个族群会分裂成两派，一派由长尾雄鸟与偏爱长尾的雌鸟组成，另一个则是短尾派。但是任何这种依雌性口味一分为二的状况都是不稳定的。在任何时刻，一旦雌性中有一派占了数量的优势，无论那个优势多么微小，都会在以后的世代中不断增强。因为受少数派雌性青睐的雄性会越来越难找配偶；少数派雌性生的儿子不容易找配偶，于是她们的孙子都比较少。一旦少数派的数量变得更少，而多数派的数量优势越来越大，那就是正回馈的典型特征了：“那已经有的，要给他更多，让他丰富有余；而那没有的，连他所有的一点点也要夺走。”只要是不稳定平衡，任何任意的、随机的起点都有自我增强的倾向。正因为如此，我们锯断一棵树的树干后，一开始也许不确定树会倒向南方还是北方；但是，树挺立了一段时间后，只要开始朝一个方向倒下，就大势底定、难以挽回了。
现在我要在岩壁上钉入另一根岩钉，好让我们顺利攀上理解的峰顶，请读者留意了。还记得吗？雌性选择将雄性尾巴朝一个方向拉扯，同时“实用”选择也将雄性尾巴朝另一个方向拉扯，于是雄性尾巴的实际长度是这两股拉力妥协的结果。（所谓“拉扯”是指演化趋势。）我们现在就要讨论一个叫作“选择差距”（choice discrepancy）的数量，就是族群中雄性尾巴的平均长度与雌性偏好的平均长度的差距。测量“选择差距”的单位可以任意规定，就像摄氏温度计与华氏温度计的单位一样。摄氏温度计规定水的冰点是0度，我们可以规定性择拉力与实用拉力刚好平衡的那一点为0度。换言之，“选择差距”是0的时候，就是演化变化因为两个相反力量互相抵消而只进行了一半的状态。
用不着多说，“选择差距”越大，雌性施展的演化拉力越强（大幅抵消了着眼实用的天择力量）。我们感兴趣的是“选择差距”在连续世代间的变化情形，而不是任一时间点上的实际数值。由于“选择差距”的缘故，雄性尾巴增长后，雌性中意的尾巴长度也随之增加。（别忘了使雌性选择长尾巴的基因与制造长尾巴的基因是一伙儿的，一起受到选择。）因为受到这种双重选择，一个世代之后，雄性的尾巴以及雌性偏好的尾巴平均长度都增加了，但是哪一个增加得最多？这等于是用另一个方式问这个问题：“选择差距”会有变化吗？
“选择差距”也许保持不变（要是雄性尾巴以及雌性偏好的尾巴平均长度增加量相同），也许变小（要是雄性尾巴的平均长度增加得较多），也许变大（要是雌性偏好的尾巴平均长度增加得较多）。现在你应该可以看出来了，要是雄性尾巴变长了，“选择差距”却变小了，雄性尾巴的长度就会朝向一个稳定平衡的长度演化。但是，要是“选择差距”随着雄性尾巴长度的增加而增加，理论上，我们就会在未来的世代里观察到雄性尾巴以越来越快的速度“暴长”。毫无疑问，费希尔在1930年以前一定这么计算过，虽然他发表的文字叙述非常简短，当时的学者都不十分了解。
我们先讨论“选择差距”在连续世代中逐渐变小的例子。最后，雌性品位（朝一个方向）的拉力与（讲究实用的）天择（朝另一个方向）的拉力完全抵消了。那时演化变化完全停止，（演化停止了！）我们就会说整个系统处于“平衡”状态。这个情况有个有趣的性质，兰德证明过，那就是：至少在某些条件下，平衡点有许多个，而不止一个。（理论上那好比一条直线上的无限个点，但是你得懂数学才能领会。）平衡点不止一个，而有许多个：相对于任何强度的天择拉力，雌性选择的力量都会演化到足以抵消它的强度，于是两者成了和局（平衡）。
因此，要是条件适合，“选择差距”朝逐代变小的方向演化，族群就会在最近的平衡点上“休息”。到了那一点，天择朝一个方向的拉力刚好被雌性选择朝另一个方向的拉力完全扯平了，雄性的尾巴，不管那时有多长，都会保持不变。读者也许已经看出这是个负回馈系统，但是这个负回馈系统有点儿古怪。辨认负回馈系统，最简捷的办法就是扰动它，使它偏离理想状态——偏离平衡点——然后观察它的反应。举个例子好了，要是你在冬天打开窗子，扰动了室温，恒温器就会启动暖气，补偿室内流失的热气。
性择系统如何扰动？读者一定知道我们这儿讨论的现象是以生物演化的时间测量的，因此我们很难做实验（相当于打开窗子），并活到足以观察结果的高寿。但是，在自然界这个系统无疑经常受到扰动，例如雄性的数量因机遇因素而发生的自然或随机起伏。无论这种事什么时候发生，在我们前面讨论过的条件下，天择与性择会合并起来使族群回归最近的平衡点上。这个平衡点可能不是族群先前停驻的平衡点，而是或高或低的另一个平衡点。于是在时间的历程中，族群会在平衡直线上向上或向下游移。向上游移的意思是雄性尾巴变得更长——理论上长度没有上限。向下游移就是尾巴变得更短——理论上可以短到变成零。
恒温器经常用来解释“平衡点”概念。我们可以将这个比喻发展成解释“平衡线”概念的工具，那是个比较困难的概念。假定一个房间里有冷气也有暖气，每个都有一个恒温器。两个恒温器都将室温设定在一个固定的温度，就是20℃。要是室温降低到20℃之下，暖气就会启动，冷气关上。要是室温升到20℃以上，冷气就会启动，暖气关上。我们会把长尾巧织雀的尾巴比拟为电力消耗率，而不是温度（室温已经设定在20℃）。这样做是为了凸显“有许多方式可以达到预期温度”的事实。暖气冷气都全力运转，也可以将室温维持在20℃左右。或者冷气暖气都维持低功率运转，室温也可以保持在20℃左右。或者冷暖气都停止运转。用不着多说，要是想节省电费，这才是最佳方案。但是，若只考虑将室温维持在20℃上下，许多种冷暖气运转组合都可以达到目的。我们有一条平衡线（理论上这条平衡线有无限个点），而不只是一个平衡点。理论上我们可以将室温维持在一个固定的数字上，让电力消耗率在这条平衡线上下游移（实际上，这涉及整个系统的设计细节，以及机器、工程师的反应时间）。要是室内温度受到了一点扰动，例如降到20℃之下，终将恢复，但是不一定回到原先的平衡点（以原先的冷暖气运转功率）。也许回到的是平衡线的另一点。
在真实世界里，设计一个维持室温的系统，使它与上一段里的假设系统丝丝入扣——就是拥有一条平衡线——十分困难。实际上这条线可能会“缩陷”（collapse）成一点。兰德关于性择平衡线的论证也一样，依据的假设在自然界可能都不成立。举例来说，他假定新的突变基因会在物种基因库中稳定、持续地出现。他还假定雌性完全不必为自己的择偶行动付任何代价。要是这个假定不成立，平衡线就会“缩陷”（collapse）成一个点。（实际上，可能的确不成立。）但是无论如何，到目前为止我们只讨论了“选择差距”在选择压力下逐代变小的例子。在其他的条件下，“选择差距”可能会逐代变大。
“‘选择差距’逐代变大”是什么意思？假定我们正在观察一个族群，其中雄性的某个体征正在演化，就说巧织雀的尾巴好了，它受到的选择压力是雌性偏爱长尾巴、天择青睐短尾巴。结果演化趋向长尾巴的方向，因为每一次雌性选择了一个她“中意”的雄性，中选的其实是她体内的基因的复本。这是基因非随机组合的结果——使她中意特定类型雄性的基因与决定特定体征的基因会结伴打拼。这么一来，在下一个世代里，不仅雄性往往有长尾巴，雌性也有偏爱长尾雄性的倾向。至于这两个增长过程哪一个增长率在以后的世代里比较高，就不容易判断了。到目前为止，我们讨论过每个世代里尾巴的增长率高于雌性品位的例子。现在我们要考虑另一个可能的状况，要是每一世代雌性品位增长得比尾巴长度还要快，结果会怎样？换言之，在我们现在要讨论的例子里，“选择差距”逐代变大，而不像上一段的例子，逐代变小。
在这类例子里，理论推演的结果甚至比以前的例子更怪异。现在不再是负回馈了，而是正回馈。世代递嬗，雄性尾巴越来越长，但是雌性着迷的是更长的尾巴，也就是说，雌性眼中的理想尾巴增长率更高。理论上，雄性尾巴会因而变得更长，在以后的世代里增长率越来越高。理论上，雄性的尾巴即使演化到15公里那么长，还是会继续增长。实际上，在雄性尾巴长到那么荒谬的程度之前，游戏规则早就变了，就像我们的瓦特蒸汽机，即使调速器的功能颠倒了，转速也不可能达到每秒百万次。虽然在趋近极端的情境中（正回馈）数学模型的结论没有现实意义，但是，在实务上合理的条件下（涵盖面已经相当广了），这个数学模型的结论仍然可能符合实情。
70年前，费希尔直截了当地宣称：“我们很容易看出演化速度会与既有的演化结果成正比，也就是说，演化结果与演化时间的指数成比例，换言之，是几何级数关系。”现在，我们能够了解他的意思了。他的论证前提与兰德的一样，在这段话里表达得非常清楚：“受到这个过程影响的两个特征，就是雄性羽饰，以及雌性对这种羽饰的性趣，因此必然会结伴演化，只要这个过程不受反选择力量的严厉反制，演化速度就会不断增加。”
费希尔与兰德都以数学推论得到同一个有趣的结论，但是这并不能证明他们的理论可以正确地反映自然界的实况。剑桥大学的遗传学家奥唐纳（Peter O'Donald）是性择理论的权威，他就说过，兰德模型的失控性质其实一开始就“内建”在他的起始假设中，因此它必然会在数学推理的结论中冒出来，一点儿都不新鲜。搞不好真是这样。有些理论家，包括格拉芬与汉弥尔顿，偏爱其他类型的理论，就是假定雌性的选择能对她们的子女提供实用利益、优生价值。格拉芬与汉弥尔顿合作过的一个理论是：雌鸟扮演的角色是诊断医师，专门挑选身体最不受寄生虫骚扰的雄性。汉弥尔顿构思的理论总是别出心裁，根据他的看法，雄鸟亮丽的羽饰是用来广告身体状况的鲜明文宣。
寄生虫在演化理论上非常重要，这里因为篇幅的关系我无法充分说明。简言之，所有以“优生”解释雌性选择的理论都有同样的问题：要是雌性能够成功地挑出体内有最佳基因的雄性，她们的成就反而会缩减未来的选择范围。最后，她们四周都是优质基因，就无所谓选择了。根据汉弥尔顿的论点，寄生虫排除了这个理论难题。因为寄生虫与宿主都陷身于军备竞赛的循环圈中，永无休止地对抗下去。所以任何一个世代中的“最佳”基因，与未来世代中的不会相同。击败当代寄生虫的武器，不见得对付得了寄生虫演化出的新生代。因此每一世代都有一些雄性，凭遗传天赋就能对付当代的寄生虫，其他雄性比不上。因此，雌性选择当代最健康的雄性交配，就能荫庇子女。各连续世代的雌性，唯一的择偶标准就是任何兽医都可能使用的那些指标，例如明亮的眼睛、光滑的羽毛等等。只有健康的雄性才能展现这些健康的征兆，能够十足展现的就受天择青睐，甚至还会被天择夸大，成为炫目的长尾或扇尾。
寄生虫理论也许是对的，可是那不是本章的主题，我想谈的是“爆炸”。让我们回到费希尔/兰德的失控理论，现在我们需要的是田野证据。如何寻找这样的证据？可以使用什么方法？瑞典学者安德森（Malte Andersson）设计的路数令人寄予厚望。说来也真巧，他研究的对象正是我用来讨论理论概念的长尾巧织雀。他到肯亚长尾巧织雀的栖地做过实验研究。安德森能做成那个实验，得力于最近的技术进步——超级胶水。他的推论如下。要是雄鸟尾巴的实际长度果真是两股拉力（天择与性择）妥协的结果，那么让一只雄鸟拥有超迈群伦的尾巴，它就可能变成雌鸟眼中的超级帅哥。这正是超级胶水派上用场的地方。我要花一点篇幅描述安德森的实验，因为那实在是个实验设计的典范。
安德森捉了36只雄鸟，然后4只一组，分为9组。每一组都受到相同的待遇。每一组都选一只出来，将尾巴修短，只剩下14厘米。（以仔细设计的过程随机选择，避免实验者的主观介入；有时实验者都不见得清楚自己有主观。）然后将剪下的尾巴以快干的超级胶水黏到同一组的第二只雄鸟尾巴上。就这样，第一只雄鸟的尾巴以人工修短了，第二只以人工增长了。第三只雄鸟则维持原状，与人工修饰过的两只做对比。第四只的尾巴也维持原来的长度，但是动过手脚，就是将尾羽从中间切断后再黏回去。表面看来这似乎是无聊的举动，但却是个好例子，可以用来说明实验设计必须细心到什么程度。雄鸟有吸引力，搞不好是因为“尾巴受过人工修饰”，或者“让人类抓到过、受人类摆布过”，而不是因为尾巴很长。第四只雄鸟可以帮助我们厘清这一点。
实验的目标是比较每组成员的生殖成就。它们在处理完毕之后就被释放了，回到先前领地的居所。每一只雄鸟都立刻恢复“本业”——吸引雌鸟到领地内交配、筑巢、产卵。安德森想知道的是：每一组中最能吸引雌性的是哪一只？他并不直接观察雌性的反应，他先等待一阵子，再调查每只雄鸟领地内有多少巢，特别着眼于有雌鸟产了卵的巢。结果是：以人工增长了尾巴的雄性吸引到的雌性最多，剪短了尾巴的雄性，只有它的1/4。尾巴维持正常、自然长度的两只雄鸟，则介于其间。
这些结果都以统计学分析过，确定不可能是巧合。结论是：要是雄性只考虑吸引雌性，最好尾巴比实际的长度还长。换言之，性择一直在拉拔尾巴，使它变得更长。雄鸟的尾巴比雌鸟心仪的来得短，这个事实提醒我们：雄鸟的尾巴一定还受其他选择压力的制约，才没那么长。这就是“实用”选择。搞不好尾巴特别长的雄性比尾长只达到平均水平的雄性“夭寿”。遗憾的是，那些尾巴动过手脚的雄鸟，我们不知道它们最后的命运，因为安德森没有时间继续追踪。依我之见，尾巴被另外黏上一截的雄鸟，会比正常雄鸟早夭，因为它们说不定更容易遭猎食动物袭击。而尾巴被修掉一截的雄性，寿命会比正常雄鸟长。因为我们假定正常的尾巴长度是性择上限与实用上限两者妥协的结果。雄鸟的尾巴剪短了之后，反而更接近实用上限，因此会活得更长。不过，这些推论潜藏了许多臆测。就实用的观点来看，长尾巴为什么不利于生存呢？要是只因为长出长尾巴会耗费大量资源，而不是拖着长尾巴会提高死亡风险，那么被安德森黏上一截尾巴羽毛的个体，就像天降鸿运，不大可能早夭了。
前面的讨论会不会让你觉得雌性的口味老是将雄性尾巴或其他体饰朝增大的方向拉扯？雌性口味没有朝相反方向拉扯的可能吗？我们先前提过，理论上也没有什么不可以，例如使雄性的尾巴变得越来越短。鹪鹩的尾巴又短又粗，令人不由得怀疑它也许太短了，纯以实用目的来衡量都嫌短。雄鹪鹩间的竞争非常激烈，从它们的求偶歌声你也许都猜得到，因为雄鹪鹩的歌声嘹亮，与它们娇小的体形颇不相称。这种歌声必然非常耗费体力，甚至还有雄鹪鹩唱歌唱到力竭而死的记录。成功的雄鹪鹩，领地里不止一只雌鸟，就像巧织雀一样。在这么竞争的潮流里，我们也许应该预期正回馈反应能够持续下去。雄鹪鹩的短尾巴会是缩短尾巴的演化趋势失控之后的产物吗？
且把鹪鹩搁下。雄孔雀、雄巧织雀、雄天堂鸟的尾巴，炫目而铺张，极有可能是由正回馈驱动的演化趋势，盘旋而上，终于“爆炸”的结果。费希尔与步武前贤的现代学者已经论证过这个过程的可能机制。但是“失控的演化过程”只是性择的特色吗？其他类型的演化也可以找到可信的类似例子吗？我认为这个问题值得追问，不只出于学究的兴趣，而是因为人类演化的一些面相似乎就是“爆炸”过程的产物，特别是我们的大脑，过去三四百万年间就膨胀了3倍，速率实在太快了。有人认为这是性择的结果；大的脑子是吸引异性的性征，或者拥有大的脑子才能表现一些吸引异性的本事，例如记住复杂冗长的求偶舞步。但是脑量也可能受其他种类的选择力量影响才“爆发”的，与性择的结果类似，但是机制不同。我认为可以与性择结果模拟的例子，最好分为两类，一是弱模拟，一是强模拟。
弱模拟的意思如下。任何演化过程，只要一个步骤的终点产物是下一演化步骤的起点，整个过程就有可能以“进步”来描述，有时甚至要用“爆发”来形容。其实我们在上一章已经讨论过这个概念了，“军备竞赛”就是这样进行的。猎食者的身体设计，每一个演化改进都会改变猎物受到的压力，猎物必须与时俱进，才能逃过劫数。于是猎食者就受到新的演化压力，非得“进化”不可，如此这般，我们就观察到不断盘升的演化趋势了。我们也知道，猎食动物与猎物最后不一定能提升成功率，因为对方也在与时俱进。尽管如此，猎食动物与猎物仍然在装备上越来越精进。与性择比较起来，这就是弱模拟。至于强模拟，就必须着眼于费希尔/兰德理论的核心——“绿须效应”。简单地说，使雌性偏爱某个特征的基因，使她们自然而然地就会选择自己的复本，而且选中的概率很高，这个过程本来就有容易“爆发”的趋势。除了性择之外，其他的演化情境中是否有类似绿须效应的现象，目前并不清楚。
我觉得类似性择导致的爆发演化，在人类文化的演化史上比较容易找到模拟。因为在文化史上，随性的选择也扮演重要的角色，而这种选择也许受制于时尚或多数法则。我要再提醒读者一遍，本章开头的警告务必要放在心上。要是我们对字词非常在意、挑剔，坚持“正名”的话，“文化演化”的确不是演化。但是它们相似的程度，也许足以让我们做一些原则的比较。不过在比较之前，我们绝不可轻忽两者间的差异。不如先将它们的差异说清楚，再回到“爆发性的演化盘升”这个议题吧。
经常有人指出，人类历史有许多面相似乎都有点儿类似演化的味道。也真是，傻瓜都看得出来。要是你针对人类生活的某一面相定时采样（例如科学知识的发展情况、流行音乐、时装、车，每10年或1世纪采样一次），就会发现“趋势”。要是我们有三个不同的样本，是分别在甲、乙、丙三个不同的时间采集的，要是乙标本的测量值介于甲、丙标本测量值的中间，就可以说那三个标本代表了一股趋势。每个人都会同意文明生活的许多面相都有这个特征（趋势），尽管有例外。无可否认地，趋势的方向有时会逆转（例如女性裙子的长度），但是基因的演化也一样。
许多趋势可以用“改进”来形容，特别是有用的技术（相对于无聊的时尚而言），用不着在价值判断的议题上往复辩论。举例来说，方便人类在世上活动的工具，过去两百年间持续而稳定地改进了，从马车到蒸汽动力车到今日的超音速喷气式飞机，从未逆转。我使用“改进”这个词，并不含价值判断。出行工具是改进了，但是我没有说每个人都同意生活质量因而提升了；起码我就不那么肯定。另一方面，根据流行的看法，大量生产成为主流制造模式之后，机器代替了巧匠，工艺水平就下降了。我也无意否认。但是光从运输的角度观察运输工具，历史趋势彰彰在目、无可推诿，就是不断改进，即使那只不过是速度的改进。同样，我认为要是扩音器根本没有发明过，这个世界会更适合居住，可是高传真扩音器机的质量，要是每10年或几年测验一次，也可以发现改进的趋势，即使你有时同意我对扩音器与世界的关系的看法。这不是会变化的口味，而是个客观的、可以测量的事实：复制声音的传真程度，现在比1970年高，1970年又比1940年高。现代电视机复制影像的质量比早期的电视机高明，毫无疑问（但是电视节目的质量就难说了）。战场上使用的杀人机器，也表现出惊人的改进趋势，杀人的数量与速度简直日新月异。至于“这不能算进步”的异议，那是用不着说的，这里就打住了。
以狭隘的技术意义而论，东西都变得越来越好，毫无疑问。但是这只限于有用的技术产品，例如飞机与计算机。人类生活还有许多其他的面相，我们可以观察到趋势，却不易看出其中有什么“改进”的方向。语言会演化，因为语言会变迁，会分化，分化后过了几百年，它就越来越难相互了解了。太平洋上有无数岛屿，是研究语言演化的绝佳田野。不同岛屿上的语言，彼此相似，十分明显，它们的差异光用不同单字的数量来衡量就成了，我们第十章要讨论的分子分类学方法，与这个方法非常类似。语言间的差异，要是以分化的单字数量来衡量，再加上岛屿距离的数据（以海里为单位），结果可以画出一条曲线来，它的精确数学形状可以透露语言在岛屿间扩散的速率。单字随着独木舟在大洋上旅行，“跳岛”事件发生的频率与岛屿间的分离程度成正比。在任何一个岛上，单字以稳定的速率变迁，就像基因偶尔会突变，机制非常相似。任何一个岛屿，要是完全孤绝，岛上的语言就会发生某种演化变迁，于是和其他岛屿上的语言逐渐歧异。距离近的岛屿，单字（借独木舟之便）交流的速率较高。它们有个比较接近现在的共同祖先语。距离遥远的岛屿则不然。这些现象可以解释我们观察到的近岛、远岛相似模式，与加拉帕戈斯群岛上达尔文雀的数据可以模拟（当年达尔文就深受达尔文雀的启发）。基因（借着鸟的身体）“跳岛”，就像单字跳岛一样。
所以语言会演化。但是，虽然现代英语是从乔叟（Chaucer，1342~1400）时代的英语演化来的，我想没有多少人敢说现代英语是乔叟英语的改良品。我们谈到语言的时候，通常很少想到什么改进、质量之类的概念。果真想到了，我们往往把语言变迁视为恶化或退化。我们会认为早期的用法才是正确的，最近的变迁是讹误。但是我们仍然可以侦测到类似演化“改进”的趋势，这里“改进”一词是不带价值判断的抽象描述。我们甚至可以发现正回馈的证据——就是词意的不断升级（若从另一端来观察，倒是退化）。
举例来说，过去只有极为出色的电影演员称得上“影星”。后来“影星”的词意退化了，任何担任过影片主角的普通演员都算。因此，为了再度凸显“影星”的原意，“影星”这个词就升级成“明星”了。后来，影片公司的宣传人员开始把名不见经传的演员都封为“明星”，因此“明星”的原意再度升级，成为“巨星”。现在电影的宣传数据中又出现了一些至少我没听过的“巨星”名字，因此也许“巨星”的原意又得再升级一次了。搞不好我们很快就会听说“超级巨星”了？同样的正回馈也发生在“主厨”（chef）这个词上。这个词源自法文，本意是厨房的首脑。因此每个厨房应该只有一位主厨。但是一般的厨子，甚至做汉堡的年轻人，也许是为了满足自己的尊严，都开始自称主厨了。结果现在常常会听到“主任主厨”（head chef）这样意义冗赘的词。
但是，即使这些都可以和性择模拟，它们最多只能是弱模拟。为了找到强模拟的例子，现在我要直接进入最有希望找到它们的领域，就是流行音乐唱片界。要是你聆听流行音乐迷的讨论，或打开收音机收听热门音乐节目，你就会发现一件非常有意思的事。艺术批评的其他类型多少会表现出对某些艺术面相的执着，像是表演风格或技巧啦，情绪、感情冲击啦，艺术形式的质量与特质等等。可是流行音乐次文化几乎完全沉浸在“流行”里。一张唱片最重要的不是灌录的声音怎么样，而是有多少人买了它。整个次文化只关心唱片排行榜上的名次，叫做“二十大”或“四十大”什么的，上榜与否以及名次，凭的只是销售量。对于一张唱片，真正重要的是它在“二十大”上的排名。只要你肯动点儿脑筋，就会发现这是一个非常奇特的事实；也是个非常有趣的事实，但是你得想到费希尔的失控演化理论。广播节目主持人很少只提一张唱片的最新排行名次，通常他会同时告诉我们它在上周的名次，这大概也是有意义的。根据那个资料，听众不只知道了唱片目前的流行程度，还能评估流行程度的变化方向与速率。
许多人买唱片，只不过是因为已经有更多的人买了那张唱片，或者可能去买，看来是事实。最让人瞩目的证据是：我们已经知道，唱片公司会派人到指标唱片行去大量购买自家的唱片，目的在拉抬买气，只要拉升到它们差不多能够自行“起飞”的地步就可以了。（这并不难，因为“二十大”排行榜是根据一个很小的唱片行样本计算出来的。要是你知道样本里的唱片行是哪些，根本不需要买太多唱片就可以有效影响全国销售量的估计数字。此外，我们也知道这些指标唱片行的员工有过受贿的记录。）
“流行只为流行而流行”的现象在出版界、妇女时装界、广告界也很显著，只不过没有流行音乐界那么明显罢了。广告人员推销一个产品的最佳说辞，一定包括“这可是最畅销的”。畅销书排行榜每个星期都公布一次，一本书只要挤入榜上，销售量就会进一步提升，只因为它已上榜。出版商形容一本书的销售量已经“起飞了”，有科学素养的出版商甚至会说“已经达到起飞的‘临界质量’”。原来他们以原子弹做模拟。铀235只要没有大量聚集，就十分稳定。这就是临界质量的意义，质量一旦超过这个规模，就能进行连锁反应——一发不可收拾的失控过程——造成毁灭性的后果。一颗原子弹里，有两块铀235，每一块都小于临界质量。原子弹一引爆，两块铀235就会挤成一块，于是临界质量超过了，一个中型城市的末日也到了。一本书的销售到达“临界量”后，各种形式的口碑（如“每周一书”、“每月推荐书”之类的）就会使销量以失控的形式突然起飞。于是销量突然暴涨，达到临界量之前的数字瞠乎其后，尽管销量最后不可避免地平复，甚至滑落，但是在那个阶段之前，销量的增长率也许有一段期间是以几何级数呈现的。
这些现象的运作原理不难理解。基本上，我们不过是多了几个正回馈的例子罢了。一本书甚至一张流行音乐唱片的真正质量对销量的影响当然不可小觑，但是任何情境只要正回馈反应有发生的潜力，不特定的偶然因素必然会有强大的影响力，因此哪一本书或哪一张唱片缔造了销量佳绩，而其他的却失败了，往往是非战之罪。要是临界质量与“起飞点”是成功的关键，那么运气必然扮演重要的角色，而了解这个系统的人也有很大的操控空间。举例来说，砸下大钱宣传一本新书或新唱片，将销量推升到“起飞点”，是值得的，因为之后你就不需要花那么多钱促销了：正回馈反应会接手，为你搞宣传。
根据费希尔/兰德的理论，正回馈反应与性择有共通之处，但是也有相异之处。偏爱长尾雄孔雀的雌孔雀受天择青睐，只因为其他的雌性也有同样的口味。雌性中意的雄性质量究竟有什么价值，没关系也不相干。这样看来，流行音乐迷抢购某一唱片只因为那张唱片已跻身“二十大”排行榜，其实与雌孔雀无异。但是这两个例子里的正回馈反应，发生的机制不同。于是我们又回到了本章的开头处，我警告过读者，模拟（比喻）很有用，但必须适可而止。