生物食物网的出现

在距今5.75亿年至5.4亿年之间，生命体经历了一个突然变得更复杂的时期。各种各样的大型多细胞有机体纷纷涌现，它们有着惊人的各式各样的器官。这是我们今天所知的复杂生命的开始。所有这些生物均由真核细胞组成，而真核细胞具备服务整个有机体的各种功能，如口、消化道、脑、眼、腿或鳍。[23]

显然，对这样的生物体来说，维持更大复杂性的代价还要大，但其回报是获得了更大的生存概率和繁殖机会。由此看来，提升复杂性对某些物种而言是一种生存策略，但并不适合所有的物种。能够获取足够的物质和能量并建立起防范其他物种的金凤花条件自然会带来一些收益，但最终还是要看这种收益是否大于创立和维持新式复杂存在的付出。

更复杂的生物体一旦形成，通常就没有办法再回到原初的简单状态了。只有极少数的生命形式后来变得不那么复杂了。但即使发生这样的事情，也是某些生物物种在非常特殊的条件下不得不做出的选择，比如身处黑暗洞穴，眼睛就变得不那么重要了，所以后来就干脆不要眼睛了。但就我所知，迄今还未见任何复杂生物体在分化成原初组成细胞的同时还能继续活下去并独立繁殖。

受到发展路径的制约且没有回头路的状况被称作路径依赖（path dependency）。这种现象其实并不限于复杂生命体。事实上，路径依赖概念对整个大历史的演进都完全适用。如前所述，恒星、行星和星系均可解释为沿着某些线索演进的宇宙结构，因为它们也会受到内、外部条件的限制，比如质量、大小和邻居。我们甚至可以认为，整个宇宙史就是一个由具体自然常数界定的路径依赖过程，只允许某些类型的复杂性涌现。假如引力太强了，或电磁力（electromagnetism）弱许多，那整个宇宙的演进就会截然不同。

我们还是回到复杂生命涌现的问题。复杂的生命体不可能一方面解体，又能够同时作为独立的单细胞存活下去，因为之前通过合力已经成为复杂有机体，细胞在走向专业化的同时也变得相互依赖。因此，复杂生命体的涌现可被视为一种细胞间分工的出现。因为原核细胞从未形成如此复杂的生物体，所以真核细胞的内部分工一定是细胞间分工出现的绝对先决条件。复杂生物体的涌现还要归功于大气和水中出现游离氧。这样，细胞不须直接与外界接触便能接受氧，否则细胞就不会存活。这就等于细胞学会了利用更有效的有氧代谢。

真核细胞的基因组（genomes）比原核细胞的基因组大得多，这一点在多细胞生物的进化中可能起到了重要作用。细胞内包含的DNA越多，其把握的信息也就越多，因之就可以实现更复杂的编码。而另一方面，细胞越复杂，也就越需要实现信息组织化。虽然原则上每个真核细胞都包含有整个有机体的全部遗传程序，但复杂生命体在制造专业细胞时往往仅使用遗传信息的一部分，确保只激活那些制造特定类型细胞必需的基因。这样，相互联系的真核细胞群体就变得更专业，因而功能也更多样化了。

生物进化中有两次大爆发曾导致多细胞生物体复杂度的大幅提升。第一次大爆发被称为“埃迪卡拉纪”（Ediacaran），以澳大利亚南部的埃迪卡拉山命名，因为这里曾发现历史上最古老的化石。埃迪卡拉纪的生物都有柔软的身体，却没有骨头或外壳。这一阶段最复杂的生命形式出现在迄今5.65亿年至5.42亿年之间。目前，我们还不清楚这些生命体该被视为植物还是动物，也不清楚它们的物质和能量来源是什么。但它们似乎已经很好地适应了从海洋中提取有机营养物质，当时这种营养物质颇为丰富，还因为那时没有其他的生物体来嗜食它们。

第二次大爆发发生在大约5.4亿年前，有一系列具备骨骼和坚硬外壳的复杂生物体在此间问世。这一时期被称为“寒武纪生命大爆发”（Cambrian explosion of life forms），因为这一时期生物体的出现速度特别快。这一命名得自威尔士（拉丁文称“坎布里亚”），因为此期的化石在这里被首次发现。寒武纪化石代表了现代复杂生物体所有的蓝图和结构设计，另外还有一些设计未能进化至今。目前，我们尚不清楚埃迪卡拉纪和寒武纪物种之间有什么关系。不过，似乎在寒武纪生命大爆发时期，较大的埃迪卡拉纪物种多已灭绝，而一些较小的埃迪卡拉纪生物可能演变成了寒武纪物种。[24]

驱动上述两次大爆发的选择压力（selective pressure）是当时出现了生物体改善自身获取及使用物质和能量的新机遇。因此，埃迪卡拉纪和寒武纪的发展导致大量新的生命形式出现，而且形状日益复杂。虽然我们目前还不清楚埃迪卡拉纪的物种究竟吃什么，但几乎可以确定无疑的是：寒武纪的动物越来越多地彼此相食。在这一过程中，它们开发出了更灵敏的传感器，特别是眼睛，可以用眼睛来判断其他物种身上是否有优良的物质和能量。这是地球史上第一次有生命体开始对周围环境形成视觉形象。寒武纪动物还进化出了更令人瞠目的攻击和防御手段。换言之，物种内部和物种之间的军备竞赛由此开启，直到今日仍看不到竞赛结束的那一天。不过有一些物种进化出一种速度快、反应灵、身形小的生存策略，比如只有4厘米长的一种叫皮凯亚虫（Pikaia gracilens）的鱼类，这是迄今所知最早的脊索动物（chordate）。现在，人们一般认为，所有的脊椎动物（vertebrates），包括人类，都是诸如皮凯亚虫之类物种的后裔。

同时，大量的生物——主要是原核生物，但也有一些真核生物——依然保持较小的体型且结构相对简单。显然，它们在其特定的金凤花生态位还能获得足够的物质和能量。因此，生命之树分化成种类越来越多的生物群落，既有相当简单的，也有更为复杂一些的。

从大历史视角观之，我们在此可以看清物理体系与生物体系之间的一个主要区别。尽管所有复杂的生命形式都会表现出明显的形态和功能的分化，但诸如恒星、行星或星系等物理体系可以有形式的分化却无功能的分化。比方说，某些恒星把整个星系聚拢在一起，这对我来说没有任何意义可言。但要说到复杂生命体，我就特别好奇究竟是什么器官起了什么作用，比如手对整个机体的运行有什么用，因为这特别有意义。

最早的植物和动物都是在埃迪卡拉纪，特别是寒武纪出现的。植物和动物之间的主要差异均与其获取物质和能源的方式有关，由此便产生了其各自不同的路径依赖关系。几乎所有的植物都是自养生物（自我喂养），因为它们能从阳光中获取所需的能源，从无生命的环境中提取所需的物质。除了极少数的例外，植物一般不嗜食其他植物。植物有特别的器官，通常是叶子，能够主动地从阳光中获取能量。植物的叶子一般都长在特别有利捕捉阳光的位置，而其光合作用的机制也持续不断地做出调整。还有些植物的器官扎到土里或漂浮在水面去获取自身所需的物质，而植物的根则提供了结构上的稳定。有许多植物，尤其是内陆的物种，还需要某种架构借以连接获取阳光的器官和采集物质的器官。由于植物都有这些基本的需求，所以差不多所有植物的生长蓝图是相近的。因为植物不需要移动和捕捉猎物，所以它们没有复杂的大脑。其实植物要想移动真的很困难，因为捕获太阳能通常需要很大的外在表面。因为太阳辐射由光子而不是物质组成，所以植物能够产生的物质熵相对很少。因此之故，现代植物的功率密度只有约0.09瓦/千克。

与植物相反，动物要从其他生命形态——要么是植物，要么是其他动物——中获取能量和物质。因此，动物收获的是储存在生物分子中的浓缩的高增益的化学能。作为代价，动物不得不维持昂贵的大脑、肌肉和消化道，它们共同产生相当数量的物质熵。动物虽然以富于建设性的方式利用捕获来的能量，但对那些不幸被嗜食的物种而言，动物的破坏性还是越来越大。出于寻找植物或捕捉其他动物的需要，动物进化出了颇有目的性的器官和活动方式，包括眼睛、大脑、腿或鳍。它们需要武器来击败猎物，还要有适当的消化道来提取所需的物质和能量。因此，许多动物都需要更有效的进攻和防御策略。而植物也开始抵御掠食者，例如制造毒素，所有这一切都是正在浮现的生物间军备竞赛的一部分。除了植物和动物，真菌、微生物和病毒也出现了。真菌以死去的动植物为食，而捕食性微生物和病毒则开始从其他生物——包括植物、动物和其他微生物——中提取所需的物质和能量。

上述进展可归纳如下：一个日益复杂的食物网出现了，其中越来越多的生物体依赖他者来获取物质和能流。植物和微生物从无机界获取所需的物质和能量，而动物及微生物则以捕食前者为生，并共同创造了一个嗜食与被嗜食的更为复杂的生态结构。因此之故，生命体学会了通过掠夺植物和微生物，从而更加有效地利用太阳能。这一复杂食物网的出现，标志着一个全新的、更加多样化的金凤花条件体系的诞生，也意味着对物质和能流的利用日益多样化了。

随着时间的推移，食物网逐渐演变成一个食物金字塔。在金字塔的底部，是种类繁多的植物和微生物，它们被为数不多的动物吃掉，而后者又成为极少数食肉动物的口中食。伴随其中的每一个步骤，都有大量的高质能被转化为低质能，都意味着熵的增加。有些高质能浓缩在化合物中，比如脂肪和肉。这倒不是说单位化合物中的能含量一定就高，而在于这种化合物比植物制造出的大多数碳水化合物更容易消化。因为这种高质能相对稀缺，所以食物金字塔的地位越高，能够仰仗高质能为生的动物就越少。相比之下，微小的单细胞微生物能从许多不同的生物体中提取物质和能流，所以其数量通常都很大。

由于动物更复杂，人们往往会觉得动物的功率密度要比植物高。当然，现代动物的功率密度差不多是2瓦/千克，而植物平均只有0.09瓦/千克。若从历史发展的角度更详尽地研究这一问题当然很有意思。但目前的情状是：虽有不少学者在量化食物网中的物质和能流以及食物网特定部分的能量转换方面已经做了大量工作，但以能流为线索对整个生物进化中的食物网做系统的历史分析似乎还没有什么作为。

生命体制造出更多的复杂性，也同时产生了更多的废料（即熵）。虽然低品质热能可以通过辐射的方式排放到宇宙中，但生命体产生的物质废料，如各种形式的排泄物以及尸体，却只能留在地球。化学氧化、沉降（sedimentation）和板块构造的物理过程在某种程度上促进了相当一部分废物的循环利用，但是大部分废料是被食腐类生物清除掉的，因为对后者而言，其他生物产生的物质熵仍然可以用作食物。就这样，生命体和地球共同创造了自己的废物处理体系。这一体系对地球上生命体的持续存在是一个绝对先决条件，因为如果没有它，生命体很可能在很久以前就被自己制造的废物窒息了。

我们或许会问：宇宙中其他什么地方是否会有生命存在，而后来却被自己制造的废物毒死了呢？我个人认为，生物废弃物回收体系的出现是盖娅假说必不可少的一部分，即生命体会创造并维持其生存所必需的金凤花条件。由此，我们再次认清了生命体与无生命自然之间的主要区别。虽然整个宇宙实际上充当着一个巨型熵垃圾桶的角色，但星系、恒星或无生命的行星从来没有进化出自己的垃圾解决方案。