驱动力

为使我们的讨论能够继续下去，我们需要涉及一些群体遗传学的基本内容。有关遗传如何作用于群体的理论相当复杂，需要借助计量学的很多相关学科分支。统计力学、概率论和生物地理学都有助于加深我们对群体遗传学的理解。这些学科的很多理论框架都建立在所有人都能理解的几个关键概念之上，这反映出我们在这里谈及的驱动力相对简单。

最最基本的驱动力是突变（mutation），没有它多态性就不可能存在。我所说的突变指的是DNA序列的随机变化，其频率为每代每基因组30次左右。换一种角度来看，这也意味着，每个活着的人都携带着大约30个全新的、完全与父母不同的细小突变。这些突变是随机产生的，源于细胞分裂过程中的复制错误，既无特殊规律，也无特殊原因，我们不知道这些错误会发生在哪里，我们的基因组并没有表现出因这些突变影响的后果而对某些类型的突变更偏爱。更有甚者，我们就像希斯·罗宾森[1]画笔下的工程师，在突变这场中彩游戏中被强迫使用那些复杂而不适用的玩意儿。兰德施泰纳所发现的血型的群体差异起源于突变，其他所有多态性也都如此。

第二种已知的驱动力为选择（selection），尤其是自然选择。这是当年让达尔文兴奋异常的力量，它当然也在智人进化的过程中发挥了至关重要的作用。通过强化某些特性取得相对于其他个体的优越性，选择能够赋予其携带者一种可复制的优势。比如，在寒冷气候条件下，长着厚皮毛的动物相较于没有皮毛的动物有优势，它们的后代更有可能存活。正是选择造就了今天有感知力、有教养的灵长目物种——人类。它也造就了诸如语言、双腿直立行走和对生拇指等重要特征。如果没有自然选择的作用，我们会更接近我们那相对来说头脑简单的原始人类祖先，就像我们退回到500万年前时遇到的那样。

已知的第三种驱动力为遗传漂变（genetic drift）。这是一个用来指代那些我们靠先天直觉感受到的东西的专业学术用语。小规模抽样样本能够反映样本总体的偏好趋势。就像是抛掷硬币1000次，你也许会预期能够得到正反面各500次。但是，如果你只是抛10次的话，很有可能你得到的结果不是5∶5，也许是4∶6或7∶3。在抽样中出现这种随机波动是由于样本数量较少。如果我们把人类遗传看成样本化事件，并假设抽取的下一代样本是在现有基础上重新创造的（当然是对活着的有机体而言），这样你会发现小的群体规模仅仅数代就能导致基因频率的戏剧性变化。在抛硬币的例子中，我们得到的结果7∶3揭示了这样的可能性，即70%的机会得到正面，30%的机会得到反面。这就如同（仅能向一个方向运转的）棘轮一样，这一代的概率变化会对后继子代的概率产生影响。与抛硬币游戏相类似，仅仅在一代人之内，这种概率能够从50%发展到70%，这是一个相当快速的变化。由此，漂变能够对小规模群体样本的基因变动概率产生显而易见的巨大影响。

在这三种驱动力的共同作用下，产生了我们今天能够看到的让人眼花缭乱的遗传图谱，以及我们观察到的人类群体的丰富多样。这种作用也产生出一定程度的人类群体变异，正是根据这些变异，我们才有可能辨识不同的群体。到20世纪中叶的时候，人们对这个领域的认知又向前推进了一大步。但是，认识人类多样性的存在仅仅停留在生物化学的层面，知道基因对于群体规模的作用之道，并不能揭示出有关人类进化和人类迁移的更多细节。接下来出场的是一位意大利医生，他既有历史研究的嗜好又有数学家的天分。他开创出一个新的领域，而这一领域深受人们研究细菌和苍蝇的新方法的影响。

[1] 希斯·罗宾森（Heath Robinson，1872—1944），英国漫画家，因绘画用复杂结构达成简单目的的装置而广为人知。——编者注