生物交换

除了少数例外，在地球的大部分历史中，植物、动物和疾病只在有限的地理范围内传播。人类有意地和无意地在自然界中传播物种，促进了生物交换。随着人类远行机会的增加，生物交换的机会也随之增加，这往往造成巨大的后果。

在地球上的生物的大部分历史中，海洋和山脉之类的地理障碍分割了这个星球，并且限制了大多数物种的迁移。只有鸟类、蝙蝠、会飞的昆虫以及水性好的生物可以不断地突破这些障碍。由于海平线的改变和陆桥的存在，或者随着浮木的偶然航行，少许物种也能偶尔越过这些障碍。然而，对于大部分物种来说，在大多数时间里，生物进化发生在相互隔离的生物地理区域。

大陆内部的生物交换

当人类开始长距离迁移时，这种长期存在的相互隔离的阶段结束了。在史前历史的漫长时期中，原始人（直立的两足灵长类哺乳动物）穿越非洲和欧亚大陆，偶尔将一些植物、种子、昆虫、微生物或者啮齿类动物带到一个地方。如果不是人类，这些物种自己是到达不了这些地方的。随着1万至1.2万年前动植物被驯化，人们开始有目的地、更频繁地传播这些物种。大多数易于被驯化的动植物生活在欧亚大陆，那些对气候和日照时间（一些开花植物从白天开始开花）敏感的动植物多数沿欧亚大陆的东西轴线扩散开来。欧亚大陆和北非农业和畜牧业赖以存在的一系列驯化动植物按照过去的标准几乎是在同时传播开来的，虽然事实上这种传播经历了几千年。毫无疑问，由于人类扩散造成的外来物种对本地生物地理区的入侵，这一传播过程从生物学角度来看具有高度破坏性。与此同时，从历史上看，由于农民、牧民和最终国家的扩散，这一传播过程也极具破坏性，它淘汰了那些不能适应变化中的生物地理区、疾病机制和政治形势的人。在非洲和欧亚大陆这种混乱之外，生物交换出现于从中国到地中海的古代文明大国。这些文明社会均建立在这种相互交汇又不完全相同的动植物群上。

非洲——欧亚大陆内部的生物均一化有其极限。换句话说，北非与东亚之间的联系在公元前500年以前更加脆弱。不断变化的地形和天气也阻碍了物种的传播。据推测，这一过程在区域间联系蓬勃发展的时期加速，例如，在各帝国为货物的流通和人民的交往创造有利的条件时。再比如，中国的汉朝（公元前206—公元220年）和古罗马帝国，凭借穿越亚洲的丝绸之路，引发了一次生物交换的小高潮。樱桃在这一时期传入了地中海，可能还有天花和麻疹；高粱从东非途经印度传到中国，葡萄、骆驼和驴则来自亚洲西南部和北非地区。

在欧亚大陆的历史上，又发生了两个生物交换高峰期。下一个时期出现在中国的唐朝（公元618—907年）初年。唐朝的统治者来源于不同的族裔和文化传统，他们在一个半世纪里对外国事物表现出浓厚的兴趣：贸易、技术、文化（比如佛教）和动植物。朝廷引进异族事物：珍奇生物、芳香植物、观赏花卉。这些新奇的东西多数对社会和经济发展无关紧要，但是其中一些，比如棉花（从印度引进）则不是无关紧要的东西。虽说唐朝在文化上善于接受陌生的动植物，但是它的政治条件也有助于此：他们的政治权力主要在西部边疆，公元750年以前的地缘政治形势总体上促进了贸易、旅行和交通，从而使生物交换成为可能。

在大致一个半世纪的时间里（公元600—750年），中亚地区的许多政治组织时常合并商旅，开展一些简单的旅行，以降低护卫成本。一批大的帝国横行于整个中亚地区，使得中国、印度和波斯帝国（今天的伊朗）之间的联系比以往更安全。公元751年以后，随着穆斯林击败唐朝武装力量，以及公元755年以后安史之乱动摇了唐朝的统治基础，这一地缘政治安排土崩瓦解。此后，地缘政治稳定性和唐朝对外来事物的包容性都被改变，此消彼长，阴晴圆缺，生物交换的机会变得越来越少。

欧亚大陆内部的另一个生物交换高峰期出现在13和14世纪“蒙古治下的和平时期”（蒙古的和平时期）。到这一时期，大多数可行的动植物交换业已发生。不过，穿越中亚沙漠——草原走廊的交通能力的增强为中国带去了胡萝卜和柠檬的某个品种，也向波斯输入了小米的某个品种。很有可能，这一交通路线也使得杆菌从中亚地区迅速扩散，造成腺鼠疫，引发了著名的黑死病，这是欧亚大陆西部和北非地区历史上记载的最严重的一次流行病。在这两个世纪，瘟疫可能也重创了中国，尽管现有的证据尚不明确。

虽然欧亚大陆（以及北非）的生物交换实际上并未结束，但其显示出，无论什么时候，政治状况都在削弱地区间的联系。约公元200年后，随着两个促进欧亚大陆内部长途旅行和贸易的“和平时期”的衰落——“古罗马治下的和平时期”（古罗马的和平时期）和“中国治下的和平时期”（中国的和平时期），欧亚大陆——北非的生物交换进程在总体上放慢了。在那个时期，从新几内亚引进的甘蔗已经在印度扎根。小麦已经被广泛传播到其可以生存的大多数地区，同时还有牛、猪、马、绵羊和山羊。即使在政治和经济条件促进生物交换的时候，地区之间需要的生物交换也越来越少。

与此同时，在其他大陆，尽管规模较小，相似的生物交换和均一化过程也在发生。在美洲，玉米从中美洲地区（北美洲以南的地区，在前哥伦布时期，由那些具有相同文化特征的族群占据着）向北方和南方传播，似乎因为需要适应不同纬度地区的不同日照时长，这一进程很缓慢。在非洲，2000年前的班图移民可能将一些作物传播到整个东非和南非地区，而且可能也带去了传染病，从而减少了此前隔绝的非洲南部原住民人口。非洲和美洲历史上的这些事件也是生物学上的大变动和政治混乱，虽然证据并不充足。

从生物学的角度来看，人类促进生物交换的过程无疑也选择了各种各样的物种，即那些与人类活动息息相关的物种：驯化物、共生物（不通过破坏和受益的方式从其他生物那里获得食物或其他好处的有机体），以及生长在受干扰土地上的植物，其中大部分我们通常称为“杂草”。在由人类迁徙和互动而扩散的新机制下，这些物种得以蓬勃成长；因为它们，历史发生了有利的转折。事实上，人类在某种程度上为它们而工作，将它们的基因广泛地传播到大陆各处和未来。

生物交换和生物入侵

洲际生物交换也有着悠久的历史。4万至6万年前，首先迁徙到澳大利亚的人可能偶然带了一些物种过去。大约3500年前，后来迁徙到澳大利亚的移民特意将野狗（一种体形较大的狗）带到此地，成为澳大利亚历史上首种被驯化的动物。这种野狗很快就扩散到除孤岛塔斯马尼亚之外的地方，融入其他所有的本土原生动物群中，而且形成了野生群体。这是一种很有用的猎狗，它导致了一些本地哺乳动物的灭绝。狗（不是澳大利亚野狗）也是美洲首先被驯化的动物，是在最后一个冰期由跨越西伯利亚——阿拉斯加陆桥的第一批定居者带去的。在这里，狗可能也对本地大型哺乳动物的减少产生了重要影响，而其中许多本土原生动物在人类到达南北美洲后迅速灭绝。在整个太平洋西南部和波利尼西亚，最初定居在那些无人岛的人也引起了重大的生态变迁，包括大量物种的灭绝，时间从约4000年前直到约700年或者1000年前新西兰殖民地的形成。

所有这些例子都反映了对“处女”岛屿的入侵——这些大陆和岛屿过去杳无人烟、鸟兽绝迹，换句话说，不存在刀耕火种。这个事实有助于解释这种令人吃惊的影响，特别是在人类定居澳大利亚、新西兰和美洲之后的物种灭绝。

最终，人类开始横跨海洋，把动物、植物和病原体从一个人类群落带到另一个人类群落。在许多情况下，这种传播的唯一证据就是引进物种的存在。南美洲的本地物种甘薯在公元1000年以前就以某种方式被传入波利尼西亚中部地区，并且随后广泛地传播到整个大洋洲（太平洋中部和南部的陆地）。甘薯是一种脆弱的作物，不能通过浮木漂流的方式到另一个地方生存；因此，没人怀疑它是由人类带到这些地方去的，尽管没有人知道是什么时候，通过什么方式，以及由谁带过去的。而甘薯最终也成为太平洋以西地区、新几内亚高地的主食；在东亚的部分群岛和内陆，它在一定程度上也成为当地的主食。

第二批神秘越洋作物的传播发生在印度洋海域，大约在公元500年前。有人把香蕉、亚洲山药和芋头带到了东非。这种作物很值得被传播到这里，因为它们在潮湿的环境中生长得很好。小米和高粱则随着班图族的扩散被引入非洲中部和东南部地区，以适应干燥的环境。香蕉的一个品种大蕉生长于从印度到新几内亚的荒原中。语言和遗传证据表明，它们早在3000年以前就来到了东非沿岸，然后在大约2000年以前被传播到非洲大湖（Great Lake）以西的森林地带，差不多就是班图人迁徙到此地的时间。很可能因为说班图语族群的成功——这往往归因于使用铁，所以他们很成功地接纳了这些外来作物。相对而言，他们是东非和南非的新来者，但是，他们对于现行的生态模式所花成本较少，在实验性探索中受到的阻碍也更少。香蕉、芋头和山药可能不止一次被引入东非地区，而且几乎可以肯定的是，在距今并不远的公元500年以前，这些物种被再一次带到马达加斯加定居地。这些亚洲的作物帮助农民成就了非洲中部潮湿的热带森林殖民地的辉煌（虽无记录），马达加斯加定居地也是这样。

其他几个发生在公元1400年以前的重要的洲际生物传播主要是在非洲与亚洲之间，这条线路对航行造成的障碍很小。非洲的珍珠粟是现今世界上第六重要的谷物，来自西非的稀树草原。它在3000年前被引入印度，现今约占印度谷物种植面积的10%。大约在同一时期，非洲东部的高粱也进入印度，最终成为印度仅次于大米的第二大重要谷物。高粱茎也是有用之物，是印度牛的饲料。龙爪稷也来自非洲，被引进印度仅1000年左右的时间，成为喜马拉雅山山麓一带和印度南部地区的主食。传播到以印度为主的南亚地区的非洲作物主要是耐旱作物，这一传播路线为这种作物开辟了新的种植区域，并且在供水不稳定的地区获得了更稳定的收成。这些例子显示了大约3000至1500年前出现在印度洋沿岸的一个作物交换生机勃勃的图景——杂草、疾病和动物或许也是如此。印度洋的季风帮助这一地区在世界海洋事业中较早成熟，因此也有利于生物交换的较早产生。

南亚从非洲接收新作物的同时，也向中东地区和地中海传播新的物种。在相对和平的阿拔斯王朝（749/750年—1258年）治下，即10至13世纪，阿拉伯贸易商队将糖、棉花、大米和柑橘类水果从印度运输到埃及和地中海地区。这些植物及其栽培技术也随着货物到达埃及和地中海，从而引发了北非、土耳其安纳托利亚和南欧炎热而疟疾肆虐的沿海地区的一场小小的革命。它们为许多沿海平原带去了周期性耕种模式，这是自古罗马帝国建立以来的第一次。糖和棉花只需要无技术和无斗志的奴隶劳动就能蓬勃发展；它们被引进可能加快了奴隶劫掠行为的产生，使地中海和黑海地区的人长达几个世纪都处在担惊受怕的状态中。在黎凡特（东地中海沿岸国家）、埃及、塞浦路斯、克里特岛、西西里岛、突尼斯和西班牙安达卢西亚等致命的疟疾海岸，要维持一支劳工大军正常运转，必须不断从毫无防御的农民那里补充食糖。这种要求将奴隶商人和劫掠者带到了黑海沿岸，以及穿越撒哈拉沙漠直到非洲的大西洋沿岸。摩洛哥——一个发端于苏斯和德拉河谷（Sous and Draa River valleys）流域的种植园的国家，将蔗糖和非洲奴隶以一种有利可图的方式结合在一起，而这种方式将很快传播到大西洋上的岛屿，诸如加那利群岛和马德拉群岛，最后到达美洲。

第二条交换通道将地中海盆地与西非连接起来。虽然这一交换实质上并不是洲际的，撒哈拉沙漠在几千年来都类似于一片汪洋大海，正如阿拉伯语“海岸”（sahel，萨赫勒）一词暗示的那样。在克里斯托弗·哥伦布横渡大西洋1000年前，某个未知的人种穿越撒哈拉沙漠，重新将地中海和萨赫勒地区连为一体。由于撒哈拉沙漠日益干旱，这里自公元前3000年左右就开始四分五裂。跨撒哈拉的贸易在盐、奴隶和黄金中兴盛起来。然而，这一统一毫无疑问包含生物学方面的因素。马似乎就是通过跨撒哈拉贸易首次在西非亮相。语言学证据表明，他们来自非洲北部的马格里布地区（Maghreb）。马最终在萨赫勒地区的一场军事革命中成为决定性的因素，创造出骑士贵族阶层，他们在14世纪建立了帝国。骑兵是西非的卓洛夫（Jolof）、马里（Mali）和桑海（Songhai）三个帝国的主要军事力量。通过劫掠奴隶，骑兵也支撑了帝国的经济。在生态条件允许的时候，这些帝国自己繁殖战马，而当条件不允许的时候，就进口战马，通常从摩洛哥进口。不论是哪种情况，西非的社会、经济和政治历史都因为马的到来而走上了新的发展道路。

这些事实表明，早在大航海时代到来前，太平洋、印度洋和撒哈拉沙漠之间的贸易和殖民联系带来了生物交换，有力地影响了历史进程。哥伦布、葡萄牙航海家费迪南德·麦哲伦（Ferdinand Magellan）、英国海军上尉詹姆斯·库克（James Cook）和其他人的航海事业，带来了进一步的生物交换，从而颇为艰难地将这一历史进程扩展到以前在生物学（在其他方面也一样）意义上与世隔绝的大陆。

生物全球化

公元1400年后，水手几乎将人类居住的地球的每一个角落都变成了生物学上相互影响的单位。世界上的海洋和沙漠不再是孤立的生物地理区域。因为植物、动物和疾病传播到所有生态环境允许它们存在的地方，所以，世界变成一个没有生物边界的地方，尽管它们的传播速度和传播程度往往取决于贸易、生产和政治模式。

哥伦布开启了跨大西洋的常规生物交换。通过这种方式，美洲获得了大量新的动植物和致命病毒，后者使美洲人口在1500—1650年大幅减少。同时，非洲和欧亚大陆也从美洲获得了许多有用的作物，尤其是马铃薯、玉米和木薯（树薯）。美洲的生态系统和社会由新的生物和新的文化重新塑造，对非洲和欧亚大陆也是如此，虽然谈不上灾难性的。新的粮食作物促进了欧洲和中国的人口增长，可能也促进了非洲人口的增长（这一点没有确凿的证据）。玉米和马铃薯改变了欧洲的农业，就像玉米和甘薯改变了中国的农业一样，从而为集约型生产提供了可能性，并且使那些不适宜种植小麦、大麦、黑麦或水稻的地方也有作物产出。在非洲，玉米、木薯和花生成为重要的作物。如今，2亿非洲人以木薯为主食。其他大部分地区，主要在非洲南部和东部，则以玉米为主食。

这些现代的生物交换有其政治意义和语境。在美洲、澳大利亚和新西兰的欧洲帝国主义促进了欧洲（或者通常说的欧亚大陆）动物、植物和病毒的传播；与此同时，后者也促进了欧洲帝国主义的发展。欧洲人带去了一个生物群（一个地区的植物和动物），这有利于欧洲殖民者的迁徙、欧洲强国的殖民和欧亚大陆物种的传播，从而创造了研究这些进程最著名的历史学家艾尔弗雷德·克罗斯比所称的“新欧洲”，包括澳大利亚、新西兰、北美洲大部分、巴西南部、乌拉圭和阿根廷。

在新欧洲之外，美洲也现出了所谓的“新非洲”。超过1000万非洲人乘坐奴隶船到达了美洲。跟随这些船只到来的还有黄热病和疟疾，它们深刻地影响了美洲的殖民模式。这些船只也从非洲西海岸带来了非洲稻米，奠定了18世纪南卡罗来纳州和佐治亚州沿海经济的基础，对于南美洲苏里南的发展也至关重要。还有其他的非洲物种也随船到达：秋葵、芝麻和咖啡（虽然不是与奴隶船只一起来的）。非洲生物对美洲的影响没有随奴隶贸易的结束而停止。后来，非洲蜜蜂被进口到巴西，杂交出一种“非洲化”蜜蜂，从20世纪50年代开始在美洲大部分地区繁衍。

航海时代前所未有地将各大陆连为一体。但是，帆船并不是对所有生物都适宜。它们淘汰了其中一些，有些是出于某种原因不能在长途旅行中生存的生物，有些是帆船无法为其提供维持生存的条件的生物。蒸汽时代和后来的航空时代进一步打破了生物交换的阻碍，外来的入侵物种中有越来越多新的生物增加进来，加速了新旧迁徙物种的扩散。

比如，19世纪末，铁船的出现开启了一个新的生物交换的时代，它涉及的物种来自世界各地的港口和江河入海口。19世纪80年代以后，铁船开始载水作为压舱物。很快，专门的压载水舱成为标准。因此，举例来说，一艘从日本横滨开往加拿大温哥华的铁船会注入一舱的水，而且很可能，一些日本海岸的海洋生物也随水注入舱中，一起横跨宽阔的太平洋，然后在装运加拿大的货物之前，在日本注入的水和海洋生物就会被倾倒在普吉特湾（Puget Sound）。19世纪30年代，日本蛤蜊就搭上了这样的“便车”，一到达普吉特湾，就在那里的海床繁衍，在不列颠哥伦比亚省和华盛顿州创造了一个价值数百万美元的蛤渔业。1980年左右，来自美国东海岸的一种水母对黑海的渔业造成了灾难性破坏。1985年或1986年，原产于黑海和里海的斑马贻贝统治了北美五大湖区和从底特律附近的一个滩头开始的水系。为了防止它们在城市供水系统、工厂及核电站取水时被注入，美国和加拿大花费了数十亿美元。

最近侵入北美五大湖区的物种是鱼钩蚤（fishhook flea），一种原产于里海和黑海水域的甲壳类动物。1998年，它首次出现在安大略湖，而今漫布于整个五大湖区和纽约的手指湖群，对休闲渔业和商业渔业均造成威胁，并且破坏了五大湖区的食物链。20世纪70年代和80年代，苏联农业的失败及北美谷物贸易的扩张，开创了船舶交通的新模式，并很快造成了破坏性的生物交换。如今，3.5万艘远洋轮船和3000种海洋生物随时都在运输途中，以前所未有的方式将世界各地的港口和江河入海口的生态系统连接起来。由压水舱进行的生物交换只不过是现代正在进行的生物交换旋涡的一种单一形式。现在，运输、旅行和贸易的规模如此之大，速度如此之快，以至于地球上动植物的大规模同质化也在进行之中。

观点

超越世俗的视角让我们看到地球上所有生命的整个历史。从这个高度来说，过去的一万年似乎就是生态系统的一个瞬时同质化的进程，是地球历史上的一个新时期。通过贸易和旅行，人类已经为以前属于不同空间中的生物建立了联系，一眨眼的工夫就再现了以前在大陆漂移过程中完成的事情。大约3亿到2.5亿年前，世界上的大陆融合成为一个单一的超级大陆，叫作“泛大陆”（Pangaea）。生物以前彼此相互隔离，如今相邻而居。其中大量生物在约2.2亿年前灭绝，也许部分是因为这种新的适应过程（虽然还有其他理论解释）。爬行动物继承了地球，在世界各地繁衍。在过去的几千年里，人类这一物种再一次把各大陆融合起来，在一定程度上也融合了海洋，这很可能引发（通过各种方式）地球历史上的第六次大灭绝。

而从世俗的视角来看，其他的图景呈现在眼前。生物交换的过程受运输技术影响很大。船只、远洋船舶、压载舱、铁路和飞机的发明均导致了生物交换模式的变迁和激增。运输技术是一个因素，政治是另一个因素。

一些国家和社会对引进外来物种表现出极大的热情。古埃及和美索不达米亚的君主通过维持养有外来动植物的花园和动物园来巩固他们的威望。上文提到的唐朝就对此表现出类似的热情。托马斯·杰斐逊（Thomas Jefferson）曾经在弗吉尼亚倾其所能种植水稻，养蚕。后来，美国政府雇用了一支植物勘探队，他们在全球搜寻有潜在作用的物种，并将成千上万个物种带回美国。19世纪，澳大利亚和新西兰以“适应社会”为主要特征，进口得到他们许可（一般来自英国）的物种。如今的美国、澳大利亚、新西兰和其他许多国家斥巨资以阻止不需要的物种进入国内，希望对生物入侵防患于未然，而不是姑息纵容。总体来看，美国现在花在防止生物入侵上的钱比防止其他所有自然灾害的钱加起来都多，包括洪水、飓风、龙卷风、地震等等。

除了任何社会都倾向于想拥有异国物种这一因素外，地缘政治性质的变化也影响着生物交换。贸易和旅行，包括生物交换延长了和平的时期，缩短了战争、劫掠和海上抢劫的时期。或许，帝国的重新统一为生物交换提供了最佳的政治环境。国家之间的无序竞争状态限制了贸易和旅行，从而可能抑制了生物交换，尽管海陆机动部队对其有一些影响。此外，帝国主义似乎也刺激并加速了“集中”的进程：植物园或类似园林的出现。19世纪末在伦敦之外出现的英国皇家植物园即证明了这两者之间的重要关联，橡胶种子因而从巴西传播到马来西亚，在东南亚开始了新的种植园经济。帝国主义的巩固与无政府主义斗争之间的摇摆形成了另一种影响生物交换史的格局。当然，这种格局反过来也受到生物交换的影响，就像非洲热带稀树草原的马一样。

人们只能假设生物交换史上的这种模式。要证明这些模式的有效性将需要大量证据，这远远超过我们合理希望发现的范围。然而，可以肯定的是，在过去的一万年中，生物交换一次又一次地改变了历史。下一个一万年将截然不同：由于多数生物交换已经发生，现有的物种将较少发生交换。然而，新近改造的物种将偶尔发生变异，形成不可预测的生物戏剧。其中一些物种肯定有助于塑造未来。

约翰·R. 麦克尼尔

乔治敦大学

进一步阅读

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