形态各异的花是如何形成的

我们经常能见到许多颜色鲜艳、形态各异的鲜花，它们是自然界最美丽的产物，也是人们最常用来表达情感和观赏的装饰性植物。从外到内，每朵花通常都只含有萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊四轮花器官。但是，正是这四轮花器官颜色和形状的千变万化，以及不同的组合方式，造就了大自然千姿百态、姹紫嫣红的花朵。那么，这些美丽的鲜花是怎么形成的呢？直到20世纪80年代，随着现代分子生物学和分子遗传学在植物科学研究领域的飞速发展，控制植物花发育的分子机制研究才取得突破性的进展。

在拟南芥和金鱼草等模式植物花发育异常突变体的研究中，人们发现了三类影响花器官属性发生改变的同源异型突变体，每一类突变体都会影响相邻两轮花器官的发育。第一类突变体主要影响第一、二轮花器官的发育，第一轮中的萼片转变为心皮，第二轮中的花瓣转变为雄蕊；第二类突变体主要影响第二、三轮花器官的发育，第二轮中的花瓣转变为萼片，第三轮中的雄蕊转变为心皮；第三类突变体主要影响第三、四轮花器官的发育，第三轮中的雄蕊转变为花瓣，第四轮中的心皮转变为一朵新的突变体花，而且新花的器官继续向内分化不能正常终止，形成花中有花的异常结构。

这三类突变体提示存在A、B、C三类功能基因，它们分别控制相邻两轮花器官的发育，每一轮花器官都由一类或两类功能基因控制，并在此基础上总结出控制花器官发育的ABC模型，该模型成功解释了花器官属性决定的分子机制。A功能基因主要控制第一、二轮花器官的发育，当A功能基因突变时，第一轮的萼片（花萼）转变为心皮（雌蕊），第二轮的花瓣转变为雄蕊；B功能基因主要作用于第二、三轮花器官的发育，B功能基因缺失后，第二轮的花瓣转变为萼片，第三轮的雄蕊转变为心皮；C功能基因则参与调控第三、四轮花器官的发育，当C功能基因缺失，第三轮的雄蕊转变为花瓣，第四轮的心皮转变为萼片。

花发育的基因控制

所以，第一轮花器官中，A功能基因单独起作用，决定了萼片的属性；第二轮花器官中，A和B功能基因共同作用，决定了花瓣的属性；第三轮花器官中，B和C功能基因共同作用，决定了雄蕊的属性；而在第四轮花器官中，C功能基因单独作用，在决定心皮属性的同时也终止花器官的继续分化。进一步的分析表明，A功能和C功能基因的作用区域是相互拮抗的：当A功能基因缺失时，C功能基因异位到第一、二轮花器官中起作用；而当C功能基因缺失时，A功能基因则会异位到第三、四轮花器官中起作用。而A功能和C功能都缺失时，第一、四轮器花官类似于茎生叶，第二、三轮花器官类似花瓣与雄蕊的嵌合物，说明B功能的作用区域是可以独立于A功能和C功能而存在的。

随后，还鉴定出一类新的E功能基因，它们可以与A、B、C功能基因一起协调控制四轮花器官的发育，并将ABC模型修正为ABCE“四重奏模型”。同时组成型表达A、B、C、E功能基因时，就可以把叶片转变为花器官。（杨军）

【微博士】单瓣花和重瓣花

单瓣花

重瓣花

通常来说，大部分植物的花都只有一层花瓣，这些花称为单瓣花。但有植物的花有很多层花瓣，这些花称为重瓣花，如部分睡莲、山茶花和樱花等都可以发育出多层花瓣。重瓣花很可能是控制花发育C功能基因的突变体，按照ABC模型，C功能基因的突变导致第三轮的雄蕊和第四轮的雌蕊等组织发育成花瓣状的结构，这也是重瓣花形成的一种主要原因。重瓣花一般都有可遗传的性状，在后代中可以继续保持重瓣花的表型。重瓣花不仅具有非常高的经济价值，而且也是目前观赏花卉育种的一个主要目标性状。

【微博士】花的对称性

植物的花型与植物的繁衍方式密切相关，植物在进化过程中产生的独特花型通常决定其自交或异交。植物学上常用对称性的概念考察和研究植物的花型。可以依据对称性把高等植物的花型归纳为三种基本类型：多对称性花（如牵牛花，属于辐射对称花，具有多个对称面）、单对称性花（如豆科植物的花，属于两侧对称花，只有一个对称面）和无对称性花（如缬草，没有任何对称面）。两侧对称花型一般与昆虫传粉有关，是植物与昆虫协同进化的产物。两侧对称花型被认为是从辐射对称花型的祖先多次独立进化而来的，通常表现为花发育的背腹不对称和花器官平面内部不对称。

单对称花

多对称花

【实验场】观察不同类型的花

周末或节假日，同学们可以去植物园认识和了解各种不同类型的花。在植物园中，花的旁边通常都会有一个标志牌，上面有该植物的中文名称、拉丁学名，以及一些简单的介绍。同学们有兴趣的话，可以仔细观察各种花朵的四轮花器官的数目、形状和颜色的差异，并观察它们是否有花器官的变异，花瓣是一层还是多层，以及花朵是否有对称性，最后，再通过网络或书本查找相关的知识，进一步拓展自己对该花的了解。

【微问题】牡丹花属于哪一类对称性花，多对称、单对称还是不对称？

【关键词】ABC模型　功能基因　花的对称