乌龟的甲壳是怎么演化来的

包括乌龟、鳖在内的龟鳖类是现生爬行动物中最原始的类群，也是恐龙时代的见证者。它们在白垩纪末的集群灭绝中劫后余生，从中生代开始一直延续到现在。

关于龟鳖类的起源，古生物学领域长期以来争论不断。这个问题之所以成为积年的悬案，主要是因为龟类的身体结构过于奇特，而想要研究这种奇特构造的来源又缺乏可靠的化石记录。龟鳖类化石并不少见，但是所有这些化石类群所表现出的身体结构和现生龟类几乎毫无二致。就算曾被认为最古老的龟类化石——德国三叠纪（2.1亿年前）的原腭龟，看上去也就是一种普通的龟类。它们不仅具有和现生龟类非常近似的甲壳构造，而且与后者一样，上下颌骨都没有牙齿着生，只有像鸟类那样包裹角质外壳的喙。

中国龙龟化石

2008年，中国古生物学家在贵州关岭距今2.2亿年的地层中找到了更为古老的原始龟类化石。这种龟类的身体结构与已知所有现生龟类或者化石龟类都大相径庭。它的上下颌骨上还长着细密的牙齿。更奇怪的是，这种龟类的甲壳十分特殊，它的腹甲已经与现生龟类的十分近似，而背甲却几乎看不到，只有脊椎两侧几对形似柳叶的宽阔肋骨。古生物学家认为，这代表了背甲形成早期阶段的雏形状态。对于龟类来说，具有牙齿和尚未成形的背甲都是十分原始的罕见特征。这种迄今最古老的化石龟类被称为“半甲齿龟”，意思就是长着牙齿，只有一半甲壳（腹甲）的龟类。

在半甲齿龟被发现之前的很长时间里，古生物学家找不到龟类起源的直接线索，特别是弄不明白龟类甲壳究竟是怎样形成的，因此便提出两种假说，设想了龟类祖先两种可能的模样。第一种是龟类祖先背部皮肤中长着大量细小的骨板，这些小骨板在后来的演化过程中慢慢相互融合，同时向皮下下沉，最终又与脊椎和肋骨愈合，从而形成了龟类的甲壳。第二种是龟类祖先的背部皮肤中并不存在那些假设的小骨板，甲壳是由它们的肋骨在漫长的演化中渐渐变宽，随后相互衔接、愈合，最终封闭形成的。半甲齿龟是第二种假说的完美体现，是否说明它代表了龟类祖先的形态呢？

半甲齿龟复原图（上）和化石（下A、下B）

一个多世纪以前，欧洲古生物学家曾经在三叠系地层中发现另一种奇异的爬行动物化石。由于标本十分破碎，人们很难描绘这种动物的全貌，但可以肯定的是，这类动物具有加宽的肋骨和一个类似甲壳、由很多细小甲片拼合而成的身体构造。这种甲壳与一般龟类的甲壳不同，却类似于一种叫作棱皮龟的现生海龟的甲壳。鉴于此，古生物学家将这种化石命名为“Saurophagis”，sauro是指爬行动物，而phagis则是幼小棱皮龟的意思。中国科学家将其译为“龙龟”。

长期以来，龙龟类的化石极为罕见，欧洲发现了少量标本，其中一些重要的材料却又在第二次世界大战中丢失了。直到2011年，中国学者在云南、贵州地区找到了这种动物相对完整的骨骼，才得以一睹它的真面目。中国的化石标本被命名为云贵中国龙龟。云贵中国龙龟的情况非常符合前面提到的第一种假说，即龟类甲壳的背部骨板起源假说所描述的情况。地层资料表明，中国龙龟的生存年代要比半甲齿龟早2000万年左右。

中国龙龟和半甲齿龟，究竟谁是今天龟鳖类祖先的形态呢？根据现有的材料，通过复杂的古生物学方法考证，科学家认为，中国龙龟与龟类祖先无关，而半甲齿龟则代表了目前最为可靠的原始龟类。所以，目前看来龟类甲壳的形成，不是从背部的小骨板变化而来，而应该是由肋骨和腹部的骨板演化而来。

值得一提的是，三叠纪时楯齿龙类中的无齿龙，身体很宽，背部和腹部都覆盖着骨板，看起来很像今天的海龟。它们生活在浅水中，和龟鳖一样，没有牙齿而有喙，用来吃贝壳。但是它们早就灭绝了，和现生的龟鳖类没有任何关系。（李淳）