植物病害

人与植物病害之间的纠葛贯穿了全部历史。人往往会无意间在植物中传入或散播某种病害，造成粮食短缺和饥荒。因此，关于植物病害的研究至关重要。威胁作物生长的病害，终将危及人类的健康和生存。

史前先民和一些进入文明社会的民族认为，是神灵带来了疾病。希腊医师否定了这种观念，认为致病原因是生理而非超自然的。在公元前5世纪，希腊医者希波克拉底提出体液失衡让人得病的观点，但他没有解释造成植物病害的原因。在19世纪，德国植物学家德巴里、德国细菌学家科赫与法国化学家巴斯德否定了希波克拉底的观念。德巴里对马铃薯的研究以及科赫与巴斯德对牛的研究证明是病原体（寄生性微生物）引发了疾病。疾病的细菌说是现代医学的基础。

对人类疾病的重视，不应妨碍对植物病害的关注，尽管事实并非如此。植物病害的种类比人类的多，原因显而易见：植物在4.1亿年前登上陆地，而现代人只有13万年的历史。相比侵害人类的病原体，侵害植物的病原体多了大约4亿年来变异新类型。

植物病害在引发饥荒时，才会影响人类历史，而自从人类先祖学会控制火并开始火烧干草木帮助狩猎，其行为就影响到了植物。后来，人类在田地里播种谷物和其他作物，把种子带到了新地方，最终把心爱的庄稼带到了世界各地。人们还无意中让植物病害跟杂草、害兽和害虫一起传播开来。事实上，植物与人类的关系越来越密切，所以二者开始了共同演化。早在居无定所的采集者时期，人类就依赖植物为生了。约1万年前，农业在西亚产生并向世界各地传播，将人类的命运与作物（驯化植物）联系在一起。那些威胁作物生长的病害，终将危及人类的健康和生存。

主粮作物的病害

数百年来，小麦、大米和黑麦等成了养活人口的主要作物。因此，跟它们有关的病害——潜在影响粮食供应和人类健康——对人类影响巨大。

小麦锈病

小麦锈病是最古老的植物病害之一。一些学者相信，《创世记》中有一段记载黎凡特发生了严重饥荒（迫使希伯来人迁到古代地中海世界的粮仓埃及），就是锈病造成的。[1]如果这些学者说得没错，那么这段文字就是关于植物病害的最早记载了。[2]

直到公元前4世纪，希腊植物学家、亚里士多德的学生泰奥弗拉斯托斯才造了“锈病”（rust）一词来命名这种疾病，因为它在小麦植株的叶和茎上留下了锈红色。他写道，种在山谷和其他低地上的小麦比高地小麦更常受锈病感染，而且感染起来更严重，不过他无法解释这一现象。

这种认识传到了罗马。早在公元前700年，他们就把小麦植株上的锈红色定为锈病的标志。那时他们开始崇拜罗比古斯（Robigus），史家也确认罗比古斯就是当时掌管锈病的神。不过公平地说，尽管“锈病”这个词的词根源于罗比古斯，但我们应该记住它源于希腊而非罗马。神给罗马播下锈病这种想法，让罗马人更相信锈病源于超自然因素。但与希腊城邦的贸易往来，让罗马人放弃了植物病害的超自然起源说。在公元1世纪，博物学家老普林尼发现了湿气与锈病发生和蔓延之间的重要关联。他写道，感染锈病的小麦的生长地，晨夕常伴有雾和露。老普林尼对水与锈病关系的洞察具有先见之明，因为像所有真菌疾病一样，锈病也是在潮湿环境中传播的。锈病菌需要水来产生数百万孢子，以便生成下一代锈病菌。200年后，农业作家科卢梅拉（Columella）就告诫农民，莫把生计全系于小麦之上。作物的多样化种植是预防锈病的唯一举措。科卢梅拉建议种鹰嘴豆和小扁豆，因为它们不得锈病。

小麦锈病的镜头特写，小麦锈病是最古老的植物病害之一。照片由詹姆斯·科尔默（James Kolmer）为美国农业部农业研究署拍摄。

科卢梅拉的担忧不无道理：公元1—3世纪，地中海沿岸地区异常湿润，这让罗马帝国的麦田都染上了锈病。

在7—8世纪，阿拉伯人横扫北非并进入西班牙，伏牛花也被一起带了进来。阿拉伯人和欧洲人都不知道，伏牛花丛中藏有锈病菌。锈病菌在伏牛花上生活却不会对其造成伤害，就如造成疟疾和黄热病的病原体在雌蚊肠道中生活而不伤及雌蚊一样。藏有锈病菌的伏牛花植株没有病害之象，故而直到17世纪，欧洲人才开始怀疑它是特洛伊木马。法国于1660年率先立法消灭这种灌木，其他欧洲国家纷纷效仿，连18世纪的美洲殖民地也如法炮制。

然而，这些措施不足以阻止锈病蔓延。19世纪的植物育种学家开始寻找抗锈病小麦，来与高产但易感染锈病的品种杂交。随着英国、法国、德国和美国倾巨资于农学，抗锈病小麦的研究被加速推进。1900年，美国农业部的农学家确认，一种适合制作意面的意大利硬粒小麦和一种适合做面包的俄罗斯二粒小麦，是第一批抗锈病品种。它们以及之后的无数抗性小麦，虽不能完全免疫，但对锈病的抗性最好。

水稻矮缩病

水稻栽培的最早记载出现于4000年前的中国，但水稻栽培始于之前的东南亚。公元前500年，水稻在中国、朝鲜半岛及印度支那都有种植。到公元1世纪，日本、印尼和菲律宾也种上了水稻。这些地区的人对大米的依赖几乎跟19世纪爱尔兰人对马铃薯的依赖相当。的确，朝鲜和中国的农民也会种大豆，印度河沿岸的小麦种植也通过贸易传播到了印度中部和南部，但豆与麦只是米饭的佐食。[3]

水稻的病害约有40种，区分它们很难，就像中国记载的1800次饥荒（公元前100年以来）和印度记录的70次饥荒（公元33年以来）中，区分出哪些是气候导致的极为困难一样。相比其他谷物，水稻需要更多的水才能存活，因此中国和印度文献往往将水稻歉收归因于干旱少雨或水质不洁。

在6世纪，日本的一份文献提到，水稻植株矮缩造成水稻产量大减或绝收。这种状况困扰了农民1200年。1733年，矮缩病毁掉了日本的水稻，1.2万人死于饥荒，但没有人知晓这种病害的究竟。不像欧洲，亚洲没有发展出现代科学，后者在18—19世纪才经西学东渐传入。然而，日本和亚洲大陆却有着格物的传统。1874年，这种传统促使一位日本农民研究了叶蝉的食性。他不认为单靠昆虫叮咬就能让植物矮缩，提出叶蝉经刺吸把携带的病菌传给水稻植株才造成了危害。是病菌，而非叶蝉，让水稻矮缩。

这是一种新颖和正确的见解。叶蝉的肠道内携带水稻矮缩病毒，如果我们还记得的话，它就跟不同种类的蚊子携带疟疾和黄热病病菌一样。在叶蝉的整个生命周期中，水稻矮缩病毒都具有活性，而雌叶蝉会把病毒传给后代，让病毒也跟着逐代繁衍。当叶蝉数量变得庞大，如在1733年的日本，病毒的传播范围就会很广，即便叶蝉的传播效率不高，也足以造成水稻歉收。

对昆虫传播病菌的发现，把昆虫学与植物病理学结合了起来，从而开辟了植物病害研究的新领域。科学家们很快明白过来，如果想最大程度减少昆虫传播的病菌所造成的作物危害，关键是控制昆虫的数量。植物病理学家光明白病害已经不够了，他现在得了解昆虫的食性和交配习性及其在病害区的分布。在20世纪，昆虫防治的需求使杀虫剂研发迅速成为应用化学的一个分支。对昆虫传播的病毒的研究与杀虫剂的发明及使用将在美国玉米病害防治中起到关键作用。

黑麦麦角中毒

小麦和大米在欧亚食物中的重要性让人们忽略了黑麦及其病害。在2世纪，定居在如今法国和德国的日耳曼部落开始种植黑麦。小麦的价格总比黑麦高，这使黑麦面包沦为穷人的主食，直到更便宜的土豆在16—19世纪遍及欧洲。

1849年12月22日《伦敦新闻画报》的一幅画，描绘的是一个受饥荒影响的家庭。19世纪40年代中期的马铃薯枯萎病摧毁了爱尔兰的主粮作物。此后5年，100万人饿死，150万人逃离了爱尔兰。

黑麦染病伤害的是穷人而非富人，其中尤为严重的是麦角中毒。麦角中毒是一种真菌疾病，它让黑麦籽粒充斥着毒素，量大时会使人抽搐和死亡。与多数植物病害不同，黑麦的麦角症是通过让人中毒而非造成饥荒威胁人类。麦角毒素让死亡过程充满痛苦，中世纪的欧洲人认为这一病害是神之怒，因此称之为“圣火”。中世纪编年史记载的圣火的第一次暴发是在8世纪。857年，莱茵河流域有数千人死于圣火，法国和德国也有小规模的暴发。

我们可能还记得，真菌是在潮湿环境中传播的。树木学和中世纪编年史的证据显示，欧洲在公元1000年后气候变得湿润而凉爽，这让麦角毒素迅速在北欧和西欧传播并让其危害程度加剧。1039年的麦角中毒，开启了11—18世纪一系列严重病害的序幕。麦角中毒与14世纪初的饥荒，可能是造成黑死病高死亡率的原因。

原产于美洲的主粮作物的病害

欧洲和亚洲的案例表明，对少数农作物的依赖可能很危险（文化和经济上），尤其在它们染上病害时。马铃薯和玉米是被病害严重影响的两种主粮作物。

马铃薯晚疫病

引起马铃薯晚疫病的真菌，是爱尔兰马铃薯饥荒这场悲剧的主角。悲剧的起源不在欧洲，而在安第斯山脉，是那里的秘鲁原住民驯化了马铃薯。西班牙人在16世纪征服了秘鲁，在寻找黄金的旅途上，他们发现了一种更有价值的商品——马铃薯。在1570年左右，马铃薯自秘鲁坐船到达西班牙，在1650年前到达爱尔兰。

到1800年，在土地匮乏和地租高昂的双重挤压下，爱尔兰人除了依赖马铃薯为生外别无选择，因为马铃薯的单位面积产量比任何粮食都多。依赖单一作物总有风险，正如科卢梅拉在公元1世纪强调的那样，而马铃薯带来的风险远超爱尔兰人的想象。西班牙人只不过带回了几串马铃薯，这些马铃薯是同一品种，因此基因单一。马铃薯是出芽生殖的，除非基因突变，否则新马铃薯只是亲本的基因等价物（genetic equivalents）。由于所有马铃薯几乎都是彼此的副本，因此对一个马铃薯造成威胁的病害会危及所有马铃薯。

马铃薯一病则百病，才酿成1845年的灾难。6周的雨，让晚疫病菌在爱尔兰全境快速传播。马铃薯的植株枯萎，块茎烂在地里。1846年，病害卷土重来。他们的主食又化为了泡影，接下来的5年，100万人饿死，150万人逃离了爱尔兰。

这场悲剧刺激了全欧洲的科学家采取行动。1861年，德巴里分离出了罪魁祸首——被他命名为“致病疫霉”（Phytophthora infestans）的真菌。通过让健康的土豆植株染病，德巴里证实就是它引起了晚疫病。马铃薯饥荒促成了德巴里的发现，德巴里的发现则标志着植物病理学开始成为一门科学。

玉米病害

与马铃薯病害一样，科学家们在前哥伦布时期对玉米病害知之甚少。不过显而易见，玉米是异花授粉的植物，产生的是具有遗传多样性的后代，这一点与马铃薯不同。玉米的异花授粉是一种杂交，即通过重组染色体来实现基因多样性。这种多样性应该能将流行病出现的概率降到最低，因为在多样的种群内，某些个体应该会有抗病性。

玉米病毒

自20世纪20年代起，玉米育种人员通过培育出少数高产玉米植株（几乎都是同一基因型），减少了其遗传多样性，让玉米更易受流行病害影响。1945年，密西西比河下游地区暴发玉米矮缩病，让人联想起在亚洲水稻中肆虐的矮缩病，也显示了玉米在流行病害面前的无力。和水稻矮缩病一样，引发玉米矮缩病的也是一种病毒，这种病毒由昆虫传播，而这里的昆虫是一种蚜虫。

还有更大的祸事。1963年和1964年，美国俄亥俄州朴次茅斯市的一些矮株玉米突遭疫情，疫情扩展至俄亥俄河及密西西比河流域周边，让那里的玉米全军覆没。罪魁祸首并非科学家最先想到的玉米矮缩病毒，而是两种病毒：玉米矮花叶病毒和玉米褪绿矮缩病毒。最初的混淆拖慢了科学家们的应对速度，使整个美国中西部和南部面临疫情威胁。

病毒传播的途径让玉米种植者逃过一劫。蚜虫和叶蝉分别通过叮咬来传播玉米矮花叶病毒和玉米褪绿矮缩病毒。这两种昆虫主要以俄亥俄河和密西西比河沿岸生长的约翰逊草为食，两种病毒就藏于约翰逊草中，就像小麦锈病菌[4]藏身伏牛花株一样，它们也不对藏身植物构成危害。但这两类昆虫都飞不远，而且与叶蝉携带的水稻矮缩病毒不同，玉米矮花叶病毒和玉米褪绿矮缩病毒只能在蚜虫和叶蝉体内存活45分钟，这就限制了两种病毒的传播范围。

一旦科学家们明白蚜虫、叶蝉和约翰逊草是疫情的始作俑者，美国农业部就在1964年末发起了消灭蚜虫、叶蝉（用杀虫剂）和约翰逊草（用除草剂）的运动。化学品与资金的投入使病毒威胁得以解除，也让科学家们相信他们在对抗玉米病害上占了上风。它也成功地让科学家们（除寥寥数位外）对整个中西部和南部种植单一基因玉米的质疑烟消云散。

玉米小斑病

1970年，灾祸又起。一种名为玉米小斑病的真菌病害横扫美国，毁掉了7.1亿蒲式耳（约1800万吨）的玉米收成，占该年玉米产量的15%。从得克萨斯到佐治亚和佛罗里达，农民的玉米收成减半。农民因此损失了10亿美元，而农产品价格的暴跌又让投资者损失了数十亿美元。单单一个夏天，一种玉米真菌就令人们濒临破产。

植物病理学家发现，一种单亲母本玉米（雄性不育或不产生花粉的玉米）易受玉米小斑病影响。农学家把它从玉米谱系中去除，从而培育出了抗玉米小斑病的新品种，然而玉米的基因单一性仍和1970年一样。

未来的展望

未来，随着人口呈指数级增长，人们会愈加迫切地想要减少病害带来的农作物损失。在13万年前，现代人类刚出现，他们的数量不过数千。到1800年左右，人类数量达到了10亿。到1940年，全世界人口翻了一番，而到1975年，人口再翻一番。如今，地球上塞下了60多亿人，人口学家担心，2045年的人口可能会增加到90亿。

为了避免发生前所未见的大饥荒，那时的农民必须将粮食生产规模增加两倍。人口学家认为，即便产量仅比预期目标少2%，也会让2.7亿人饿死。只有粮食（马铃薯、玉米、大豆、小麦和水稻）中的高产品种才有望避免大规模饥荒。换句话说，能给这个饥饿世界带来足够粮食的作物，在每类作物中仅有寥寥数种。在未来，基因同质化问题只会加剧，农作物可能会更易受到流行病害的影响。

克里斯托弗·M.库莫（Christopher M. Cumo）

独立学者，美国俄亥俄州坎顿

另见《生物交换》《哥伦布交换》《饥荒》《人口与环境》。