生物交换

在地球大部分的历史里，植物、动物和疾病的扩散都受地理疆界的限制，只有少数例外。人类发展促进了生物交换，并有意或无意地携带物种跨越了自然疆界。随着人类旅行机会的增多，生物交换的概率也变大，其后果往往惊人。

在地球生物的大部分历史里，大洋和山脉这样的地理障碍让这个星球四分五裂并阻碍了多数生物的迁徙。只有鸟类、蝙蝠、飞虫和游泳好手能逆流而行。少数其他物种在海平面变化时借助陆桥或凑巧搭上浮木，亦能偶尔为之。尽管如此，对多数物种来说，其生物演化大都发生在相互分隔的地理区域内。

洲内生物交换

在人类开始长距离迁徙后，生物间的长期隔绝就结束了。在漫长的史前时期，人科动物[1]（两足直立的灵长类哺乳动物）走遍了非洲和欧亚大陆，偶尔将植物、种子、昆虫、微生物或啮齿动物带到它们凭自身力量无法到达的地方。在1万—1.2万年前，随着植物和动物的驯化，人们开始有目的且更频繁地携带这些生物往来。多数容易驯化的动植物都生活在欧亚大陆，而且那些易受气候或日照时间影响的植物（好几种开花植物在白天接收开花信息）最易沿着这块大陆的东——西轴扩散。按古代的标准，奠定欧亚和北非农业与畜牧业基础的一系列驯化动植物几乎立马就传播开来，尽管这种传播实际也花了数千年时间。在本地生物地理区遭受人类携带的外来生物入侵时，扩散过程无疑会极具生物破坏性。除此之外，生物入侵还极具历史破坏性，那些无法适应（因农民和牧民扩散及政权扩张所造成的）生物地理、疾病模式与政治情况变化的人消亡了。从非洲到欧亚大陆的这种混乱的生物交换中，诞生了从中国到地中海的几大文明古国。它们都将其社会奠基在那些有交叉重合却并不相同的动植物之上。

欧亚与非洲大陆内部的生物交换存在阻隔。举例来说，在公元前500年以前，北非与东亚之间的联系微弱。不同的地形与气候亦阻碍了物种传播。在跨地区交流频繁之际，比如帝国兴起并给商品和人员流动创造了有利条件，这一过程可能会加快。拿中国的汉朝（公元前206—公元220年）与罗马帝国时期来说，当人、马在那条被称为“丝绸之路”的跨亚洲贸易路线上络绎不绝之时，就会引发生物交换的小高潮。地中海地区在这一时期得到了樱桃，可能还有天花和麻疹；高粱从东非到达印度，再到中国；葡萄、骆驼和驴则从西南亚和北非到达中国。

在欧亚历史上，还有两个生物交换的高潮时刻。第一个出现在中国的唐朝（公元618—907年）早期。唐朝统治者与少数民族关系密切，他们在一个半世纪里对外来事物表现出了浓厚的兴趣：贸易、技术、宗教文化（如佛教）与动植物；宫廷进口异国之物——珍奇动物、芳香植物、观赏花卉。这些舶来品对社会和经济几无影响，但有些生物（如从印度进口的棉花）除外。唐朝对珍奇动植物的接受，除了缘于文化开放，也得益于政局稳定：在公元750年之前，唐朝的地缘政治局势大致稳定，其政治威慑远至西部边疆，这促进了贸易、旅游和交通运输的发展，也促成了生物交换。

在约一个半世纪的时间里（公元600—750年），中亚众多政权多次整合后变为几个较大的国家，这种情况降低了通关费用，方便了旅行。几大帝国控制着整个中亚，使中国、印度和波斯（现在的伊朗）之间的联系比以往更安全。这些地缘政治秩序于公元751年后土崩瓦解，当时的穆斯林击败了唐朝军队，而在公元755年后，安史之乱也动摇了唐朝的根基。此后，地缘政治局势与唐朝对外来事物的接受都发生了变化，动荡多过稳定，生物交换的机会渐少。

欧亚大陆另一个生物交换的高潮时刻出现在公元13世纪和14世纪的蒙古和平时期。但在那时，多数可能发生的动植物交换都已发生了。尽管如此，跨越中亚沙漠——草原走廊的频繁往来，仍可能给中国带去了胡萝卜与另一种柠檬，给波斯带去了另一种小米。这种运输很有可能也让来自中亚的一种杆菌（腺鼠疫的致病源）迅速扩散，引发了著名的黑死病，这是有史以来欧亚大陆西部与北非地区发生过的最严重的一次疫病。在那几百年里，瘟疫可能殃及了中国，尽管证据并不确凿。

欧亚（和北非）的生物交换进程从未真正停止，但是每当政治局势动荡和地区交流稀少之时就会减缓。大约在公元200年后，随着促进欧亚大陆内长途旅行和贸易的两大和平——罗马和平与中国（汉朝）和平——的消失，生物交换减缓。至此，从其新几内亚家乡传播开来的甘蔗已在印度生根发芽。跟牛、猪、马、绵羊和山羊一样，小麦也在大部分能够种植它的区域得到了广泛传播。即便政治和经济条件有利，留给生物交换的空间也越来越小了。

不久之后，在其他大陆也发生了类似（或许规模较小）的生物交换和趋同化进程。在美洲，玉米从它的中美洲家园（在前哥伦布时期，北美洲的南部地区被拥有共同文化特征的居民所占据）向南北传播，但似乎对不同日照时间与纬度有适应困难，进展缓慢。在非洲，2000年前的班图人大迁徙大概将几种作物传播到了非洲东部与南部，并且可能给之前与世隔绝的非洲南部居民带来了毁灭性的传染病。这些发生在非洲和美洲的事件，必定也引起过生物与政治上的混乱，尽管这种看法缺少证据支持。

从生物上说，人类推动的生物交换过程选择的是特定物种，包括容易与人类共存的驯化生物、共生生物（生物从他者身上获取食物或其他益处而不对他者造成破坏或产生益处）及在人类扰动过的土地上繁茂生长的植物——它们中的多数被称为“杂草”。这些物种在人类迁徙与交流所形成的新的广阔天地下欣欣向荣，对它们而言，历史发生了有利的转变。的确，人类在某种意义上是为它们辛苦奔忙，将它们的基因足迹传播到遥远的大陆与未来。

生物交换与生物入侵

洲际生物交换也有漫长的历史。在4万—6万年前，第一批迁移到澳大利亚的人可能无意中带去了一些物种。约3.5万年前，接着迁移到澳大利亚的人特意带去了丁格犬（dingo，一种大型犬），这是澳大利亚历史上第一种驯化动物。除了孤悬海外的塔斯马尼亚岛之外，丁格犬迅速扩散到所有本地种群中，并形成了野外种群。作为一种高效猎犬，它造成了一些本土哺乳动物的灭绝。在美洲，狗也是最早驯化的动物，在末次冰期，它与第一批移民中的某些人一起穿越了西伯利亚——阿拉斯加大陆桥。美洲大型哺乳动物减少的重要原因可能是狗，其中的许多动物更是在人类到达南北美洲后就迅速灭绝了。最初人类向无人岛的迁徙——从4000年前左右到约700年或1000年前（对新西兰的殖民）——导致西南太平洋与波利尼西亚的重大生态变迁，包括众多物种的灭绝。

这些例子都是对处女地——指之前没有与人类及其携带的物种接触过的陆地和岛屿，或未接触过频繁用火生活方式的陆地与岛屿——的生物入侵。入侵的是处女地这一点，有助于解释生物入侵的巨大影响，其中突出的例子包括人类移民澳大利亚、新西兰和美洲后所突发的物种灭绝。

最后，人们开始跨越海洋，让动物、植物和病菌从一个人类群体传播到另一个人类群体。在许多情况下，唯一能证实这类传播发生的就是外来物种的存在。甘薯是南美特产，却不知何故于公元1000年传到了波利尼西亚中部，随后在整个大洋洲（太平洋中部和南部的土地）广泛传播。它是一种脆弱的作物，无法借助浮木在漂流中生长传播。毋庸置疑是人运送了它，尽管没人知道在什么时候，以何种方式，甚至是谁将它们运到此地。它最终在西太平洋、新几内亚高原成为当地人的主食，而且在东亚列岛和大陆上也是主食——虽然没有在前述地区那么重要。

第二次神秘的越洋作物运输发生于公元500年之前某个时间的印度洋沿岸。香蕉、亚洲山药和芋头被带到了东非，它们有很多值得夸赞的优点，并且非常适应潮湿环境。在班图人扩张过程中，被带到非洲中部和东南部的小米与高粱则能适应干旱环境。大蕉，香蕉中的一个品种，曾生长在印度到新几内亚的野外。语言和基因证据显示，它们早在3000年前就到达了东非海岸，并在约2000年前到达非洲大湖以西的森林地带——大概那会儿正逢班图人迁徙。班图人的成功，通常归功于他们对铁的使用，但很可能也要部分归功于他们对这些外来作物的成功利用。作为新来者（相对而言），他们对非洲东部和南部的主导生态模式投入不大，因此不惮于尝试新模式。香蕉、芋头和山药可能不止一次被引入东非，而且几乎可以肯定的是，在公元500年以前（离公元500年不远）向马达加斯加移民之时，它们再次被带去。这些亚洲作物帮助农民完成了对非洲中部湿热雨林史诗般的殖民（但没有记录），也在移民马达加斯加中起了作用。

在公元1400年前，还有其他几次重要的洲际生物交流，主要发生于非洲和亚洲之间，因为这条路线对航海者阻碍最小。非洲的珍珠粟源于西非稀树草原，是当今第六大谷物。它于3000年前被引入印度，现在约占印度谷物种植面积的10%。东非高粱大约在同一时间进入印度，最终成为继稻米之后的印度第二大粮食作物，高粱秆还被当作印度牛的饲料。龙爪稷也来自非洲，约在1000年前到达印度，成为喜马拉雅山麓和印度最南部居民的主食。非洲作物传向南亚，主要为印度提供了耐旱作物，它开辟了新移民区，并让供水不稳定的地区获得了更可靠的收成。这些例子表明，在3000—1500年前，环印度洋地区存在着一个活跃的作物交换世界，除此之外，还有杂草、疾病与动物的交换。印度洋的规律性季风帮助该地区率先在世界上开始了海洋开发与生物交流。

南亚在从非洲获得新作物时，也向中东和地中海输出新作物。在阿拔斯王朝（公元749/750—1258年）统治下的相对和平时期，公元10—13世纪的阿拉伯贸易网把糖、棉花、大米和柑橘类水果从印度带到了埃及和地中海地区。这些植物及随之而来的栽培技术，在炎热且疟疾频发的北非海岸、土耳其安纳托利亚和南欧掀起了一场小型变革。它们让很多沿海平原成为日常劳作的农田，这大概是自罗马帝国以来的头一遭。甘蔗和棉花可以在没有技艺与干劲的奴隶劳工照料下茁壮成长；它们的引入很可能加快了掠奴活动，后者让地中海和黑海居民数百年来忧心忡忡。要想在有性命之虞的疟疾海岸——黎凡特（地中海东岸国家）、埃及、塞浦路斯、克里特、西西里、突尼斯及西班牙的安达卢西亚这几个糖料生产中心——维持一支劳作大军，须不断捉来手无寸铁的农民。这种需求让奴隶贩子和掠奴者来到黑海海岸，横穿撒哈拉沙漠，并去到非洲的大西洋海岸。萨阿德王朝治下的摩洛哥，一个最初建立在苏斯河谷和德拉河谷种植园上的国家，让糖和非洲奴隶结成了一个赚钱组合，它将很快被移植到大西洋的群岛（如加那利和马德拉等），接着就是美洲。

第二个交流渠道连接起地中海盆地与西非。虽然这不是真正的洲际交流，但几千年来撒哈拉沙漠的作用有点儿像海，正如那个指称西非沙漠边缘的阿拉伯词“萨赫勒”（sahel，意为“岸”）所暗示的一样。在哥伦布横渡大西洋的1000年前，一些无名之辈穿越了撒哈拉，把从公元前3000年起（因撒哈拉变干）就分开的地中海与萨赫勒重新连接了起来。跨撒哈拉的盐、奴隶与黄金贸易发展起来。不管怎么说，这种重新连通肯定包含生物维度。大型马匹似乎是通过跨撒哈拉的贸易才首次在西非出现。语言学证据表明，它们来自北方的马格里布地区。马最终成了萨赫勒地区军事革命的决定性因素，它创造了马上贵族，而后者于14世纪建立了帝国。西非的卓洛夫、马里和桑海帝国依靠他们的骑兵部队捍卫其军事政权，并凭借抢掠奴隶来维持其经济。当生态条件允许时，这些帝国培育自己的战马；当条件不允许时，他们不得不进口——通常是从摩洛哥。不管怎样，随着大型马匹的到来，西非的社会、经济和政治史掉转了方向。

这些事件表明，早在大航海时代之前，太平洋、印度洋与撒哈拉沙漠的贸易和殖民联系就促成了生物交换并极大地影响了历史进程。之后，随着哥伦布、葡萄牙航海家麦哲伦、英国船长詹姆斯·库克及其他人的航行，这一生物交换过程野蛮地扩展到了与旧大陆隔绝的新世界。

生物全球化

公元1400年之后，航海者几乎把地球上有人居住的每个角落和每条缝隙都连接到了一个相互影响的生物单元上。海洋和沙漠不再是孤立的生物地理范围。世界没有了生物边界，因为只要生态条件允许，植物、动物和疾病就会传播过去，尽管它们传播的速度与范围往往取决于贸易、生产和政治模式。

哥伦布开启了横跨大西洋的频繁交换，美洲获得了大批新的植物和动物及灾难性疾病，后者于公元1500—1650年大大减少了美洲的人口。与此同时，非洲和欧亚大陆从美洲获得了一些有用作物，最著名的是土豆、玉米和木薯。美洲的生态系统与社会随着新的生物和文化的到来被重塑。同样的事情也发生在非洲和欧亚大陆，只是带来的灾难没那么大。新的粮食作物为欧洲和中国的人口增长提供了食物，可能还有非洲（没有确凿证据存在）。玉米与土豆改变了欧洲的农业，正如玉米和甘薯在中国所做的一样，它们使更精细的耕作成为可能，并让不适合种植小麦、大麦、黑麦或水稻的土地成为粮田。在非洲，玉米、木薯和花生成了重要作物。今天，非洲有2亿人依靠木薯为主食。其他许多人，主要在非洲南部和东部，依靠玉米为主食。

这些现代生物交换具有政治意蕴和背景。欧洲在美洲、澳大利亚和新西兰的扩张，推动了欧洲（或更常见的欧亚大陆）动物、植物和疾病的传播，而欧洲生物的传播又反过来推动了欧洲的扩张。欧洲人带来了一个有利于欧洲殖民者、欧洲霸权和欧洲物种扩张的生物群（植物群和动物群），并因此创造出由研究这些过程的最重要的史家艾尔弗雷德·克罗斯比命名的“新欧洲”——包括澳大利亚、新西兰、北美大部、巴西南部、乌拉圭和阿根廷。

除“新欧洲”外，在美洲还出现了一个“新非洲”。超过1000万名非洲人乘坐奴隶船抵达美洲。随这些船而来的，还有黄热病和疟疾，它们深刻影响了美洲的殖民模式。这些船从非洲西海岸运来的稻米，成了18世纪南卡罗来纳和佐治亚沿海经济的基础，它们对南美洲的苏里南也很重要。其他非洲作物也来了：秋葵、芝麻和咖啡（虽然不是通过奴隶船）。非洲对美洲的生物冲击并未随奴隶贸易的结束而停止。很久之后，非洲蜜蜂被引入巴西进行杂交，产生了“非洲化”的蜂，自20世纪50年代以来，美洲大部分地区都成了它们的地盘。

帆船时代让各大陆前所未有地连接在一起。但事实证明，帆船并非对所有生物都一样好客。它们过滤掉的，是那些由于这样或那样的原因不能在长途旅行中生存的，或者所需条件帆船不能提供的生物。蒸汽时代及之后的航空旅行时代进一步打破了生物交换的障碍，在外来入侵者的名册上增添了新生物，还加速了新老移栖物种的传播。

比如19世纪末铁船的出现，就开启了一个囊括世界各地的港口与河口物种的生物交换新时代。19世纪80年代以后，铁船开始将水作为压舱物。很快，专用水压舱成为标配。这样，一艘来自日本横滨的船，开往加拿大的温哥华，会吸入一舱的水，极有可能吸进一些日本海岸的海洋物种，它穿越广阔的太平洋，然后在装载加拿大货物之前，将日本海水和海洋生物排放在普吉特湾。在20世纪30年代，日本蛤蜊搭乘了这种便船，在抵达后便开始把普吉特湾的海床当作地盘，并在不列颠哥伦比亚和华盛顿州创造了一个数百万美元的蛤蜊捕捞业。1980年左右，来自美国东海岸的海蜇毁掉了黑海的渔业。原产于黑海和里海的沙筛贝，于1985年或1986年在底特律附近建立了滩头阵地，然后占据了北美的大湖与河系。它让美国和加拿大耗资数十亿美元，去清理由它造成的城市水系、工厂与核电厂进水口的堵塞。

最近入侵北美五大湖的鱼钩水蚤，是一种原产于里海和黑海水域的甲壳类动物。1998年它第一次出现在安大略湖，现在遍布五大湖及纽约的芬格湖群，威胁着钓鱼运动和商业捕捞，并破坏着湖泊的食物网。20世纪70年代和80年代，苏联农业的受挫及北美粮食贸易的扩张，造就了一种新的船运模式，很快酿成了破坏性的生物交换。如今，在任一特定时间，都有3.5万艘远洋轮船及3000种海洋生物在运输途中，前所未有地将世界港口与河口生态系统联系在一起。通过压舱水进行的交换，只是令人眼花缭乱的现代生物交换中的一种。现在的运输、旅行和贸易在广泛和迅猛地发展，这让全球动植物开始了大规模的趋同过程。

观点

从奥林匹斯山鸟瞰，地球上所有生命的全部历史尽收眼底。过去1万年是地球历史的新时代，它仿佛在一瞬间就让生态系统趋同化了。人类通过贸易和旅行将之前截然不同的生物区连在了一起，眨眼间重现了以往大陆漂移的情形。在3亿—2.5亿年前，世界各大洲连接成了一个叫“盘古陆”的超级大陆。从前相互分隔的生物现在“摩肩接踵”。到2.2亿年前，它们开始大量灭绝，部分原因大概就是这种新的相遇（尽管存在其他假设）。爬行动物继承了地球，并遍布全球。在过去的数千年里，人类这个物种再次将各大陆——在某种程度上还有海洋——融合到一起，并且很可能（通过某种方式）引发了地球史上的第六次大灭绝。

从奥林匹斯山下来，其他景色映入眼帘。生物交换的过程受运输技术的影响很大。船只、远洋轮船、压水舱、铁路和飞机的发明，都会导致生物交换模式的变化和增加。运输技术提供了一种节律，另一种随政治而摇摆。

一些国家和社会对进口外来物种表现出了极大热情。古埃及和美索不达米亚的君主们通过保有满是异国动植物的花园与动物园来巩固其声望。据载，唐朝亦表现出类似热情。托马斯·杰斐逊竭尽全力在弗吉尼亚栽稻养蚕。后来，美国政府雇用了大批植物探子，后者满世界搜寻可能有用的物种，并将它们成千上万地带回美国。19世纪的澳大利亚和新西兰的特点是建立了“适应协会”，把符合其标准的物种（通常来自英国）引进国内。如今，美国、澳大利亚、新西兰和很多其他国家斥巨资以防止不受欢迎的物种引入，希望阻止生物入侵。但现在生物入侵让美国承受的损失，仍然超过其他所有自然灾害——包括洪水、飓风、龙卷风、地震等——的总和。

除了任何社会都可能有的对外来物种的喜好，生物交换还受多变的地缘政治影响。贸易与旅行——可能就是生物交换——扩展于和平时期，收缩于战争、抢掠与海盗时期。帝国统一的时代大概为生物交换提供了最好的政治环境，那时由一个大国维系着天下太平。群雄逐鹿的无政府体系大概会减缓贸易和旅行，因此遏制生物交换，更不用说陆地和海上东征西讨的军队的影响了。此外，帝国主义似乎既推动又减缓了生物汇集的过程，如植物园等。在19世纪末，在橡胶种从巴西向马来半岛的转移中，伦敦郊外的邱园是关键一环，它让东南亚从此拥有了新的种植园经济。帝国一统与群雄逐鹿两个时期的摇摆，是控制生物交换史的另一种节律。当然，这种节律反过来也受生物交换的影响，就像非洲稀树草原上马的引入一样。

在生物交换史中，人们只能假定存在上述模式。证明其可信性所需的定量证据，单凭个人不可能找到。然而，我们可以肯定的是，在过去1万年中，生物交换已经改变了历史。接下来的1万年将大不相同：现有物种的交流会越来越少，因为之前已发生过许多次了。不过，新生物种偶尔会背离其创造者的脚本，创作出不可预知的生物戏剧。其中一些定会有助于塑造未来。

约翰·R.麦克尼尔

乔治敦大学

另见《哥伦布交换》。