物种灭绝

一部地球史，就是一部物种灭绝史。实际上，物种灭绝是演化论的关键，其肇因是自然选择、偶然因素或灾难事件。地球经历了五次物种大灭绝——其中一次让恐龙消失——它们塑造了今天我们所知的世界。

化石记录显示，生物的历史既是物种出现（或生物分化成新物种）的历史，也是物种灭绝（或现有物种消失）的历史。物种的出现与灭绝在演化中相伴相生，不相伯仲。在新达尔文理论中，遗传变异和自然选择是演化中最重要的推手。自然选择青睐那些能提高生物在自身所处的环境中的生存和繁殖机会的遗传变异，成功的变异因此被传到下一代。此类变异在种群中代代增加，最终取代了之前的不利性状。而新性状的获取，有时会让生物占据新的生境。按照新达尔文主义的说法，选择主要由环境来执行。因此，环境本身的变化，或占据新栖息地后的环境变化，被认为是物种演化的主要原因。新的环境状况改变了施加于生物种群之上的选择压力。它们必须适应新的环境，否则就会绝后。除了自然选择之外，偶然因素和罕见的灾难事件似乎也在物种灭绝中起到了作用。

地球约有46亿年的历史。地质学家把这段时间划分为代、纪、世（见表5）。生命最早出现于35亿年前的前寒武纪。那些最早出现的物种如今已多半灭绝，它们一般是以“常规灭绝”的方式逐个消亡的。但至少在五次大灭绝事件中，巨量物种在（地质上的）短期内一起灭绝（见表6）。通过消灭之前的某些成功物种，让其他的、以前较小的群体壮大并分化，每一次大灭绝都重构了生物圈。

表5 地质年代表

表6 地质时代“五大”物种灭绝事件

白垩纪末期的物种灭绝

白垩纪（1.14亿—6500万年前）是恐龙存活的最后一个纪。在它的末期，几乎所有这些巨兽——连同地球上的过半物种——突然全部消失。很多学者将其灭绝归因于气候变化，但这种消失并非是渐进过程，而且恐龙直到最后都在演变分化。物理学家路易斯·阿尔瓦雷茨（Luis Alvarez）及其同事于1980年指出，白垩纪内的岩层通常都有一个含铱（一种稀有金属，看起来像铂）的薄黏土层，球粒或玻璃陨石（熔化的硅酸盐滴液形成的小球状玻璃质岩石）。他们认为这是约6500万年前一颗或多颗巨型小行星或彗星撞击地球的证据。他们设想，撞击会产生巨大的蒸气云（球粒从中凝结而出），让冲击产生的碎屑扩散至全球。它还制造出巨大的火球，并使大量烟尘飘散到大气中。当这股烟尘上升时，气流把它吹散成一片环绕整个地球的云层，遮天蔽日达一年或更久。在这个假说里，最初的撞击和随后发生的食物链中断都造成了物种灭绝。或许撞击还引发了全球性的燎原大火，把巨量的烟尘送往遮天蔽日的尘霾（风吹起的撞击碎屑）之中。墨西哥尤卡坦半岛的地下，有一个直径200~300千米的天坑，可能就是撞击点（时间和方位都符合）。小行星的撞击可能导致晚泥盆纪、二叠纪——三叠纪及晚三叠纪的早期物种大灭绝。不管是什么原因，白垩纪的物种灭绝终结了恐龙的统治，空出的生态空间最终由哺乳动物——当时，哺乳动物只是脊椎动物中微不足道的一类——填补。

更新世/全新世的物种灭绝

上新世之后，全新世（公元前8000年至今）之前，为更新世（180万年前—公元前8000年）。这一时段被称为冰期，是因为大洲规模的冰原在这段时间内周期性地扩张与收缩。在冰期快结束时，解剖学意义上的现代人（晚期智人）演化完成，大概是在非洲，然后扩散到地球大部分地区。尽管更新世自始至终都有常规灭绝发生，但这一时期动物物种仍很丰富。之后，在公元前1万年—前6000年，地球发生了大规模物种灭绝。“巨型动物”，即那些成年后体型庞大、体重超过45千克的物种，受到的影响最为严重。

所有大陆都曾发生过物种灭绝，但程度大小不一。在新大陆，巨型动物消失的数量远高于其他大陆。公元前1万年后的4000年里，南北美洲失去了哥伦比亚猛犸象、乳齿象、马、拟驼、沙斯塔地懒、剑齿虎以及其他70类物种。欧洲和亚洲的物种灭绝速率较低。然而，长毛象、披毛犀、爱尔兰麋及其他耐寒动物也在公元前1.4万年后消失了。麝牛、草原狮和鬣狗在欧亚大陆消失，但在其他地方幸存了下来。马和草原野牛的分布范围缩小。在更新世晚期的物种灭绝中，非洲的灭绝速率最低。那里的巨型动物灭绝事件，往往发生在更新世初期，晚期倒为数不多。

原因是什么？

更新世晚期的急剧气候变化可能是一个原因。在更新世的后12.8万年里，北半球经历了漫长的大陆冰川扩张期，其间穿插着短暂的冰川收缩或间冰期。在公元前1万年左右，冰川活动突然停止，之后冰川迅速消融，气候变得温暖湿润。在这个间冰期里，欧洲、亚洲和北美洲的森林向北扩展，严重压缩了草原类巨型动物（如马、猛犸、野牛和披毛犀等）的活动范围和种群数量。大约在公元前9000年，这段间冰期结束，冰期又存在了1000年。然而，物种灭绝并不完全与这次冰川消融同时发生。进一步可以说，更新世期间经常出现急剧的气候变化，但并未引发类似的灭绝潮。想必更新世时的多数物种已经演化出了对气候变化的生理耐受性，或者能用迁徙来应对。此外，一些物种（尤其是马）在北美洲已灭绝，却在欧亚大陆存活下来，在不同的历史时期它们又被重新引入新大陆。如果更新世晚期北美洲的环境对马来说是致命的，那么西班牙马的野化后裔如何能像今天这样成功地在美国西部漫游呢？

F.约翰（F. John），《渡渡鸟》（1890年），彩色插图。科学家公认渡渡鸟是物种灭绝的“宣传大使”。

如果气候变化无法解释“更新世大灭绝”，那么原因可能就是“人类的过度杀戮”、人类无限制的捕杀规模。支持证据有两种：（1）物种灭绝在世界范围内发生的不对称性，（2）人类石器工具与灭绝物种的骨骼在地层上存在联系。非洲、欧亚大陆和新大陆物种灭绝速率的差异可能反映的是完全意义上的现代人类到达每块大陆的时间的不同。在最近的400万—600万年里，巨型动物与人科动物一起演化，晚期智人（解剖学意义上完全的现代人）于15万年前在非洲出现。有人认为，在更新世晚期，非洲巨型动物的灭绝速率低，是因为这些物种在那时已经演化出应对人类捕杀的行为方式了。晚期智人（解剖学意义上完全的现代人）直到大约3.5万年前才在欧洲出现。欧洲被捕杀的动物与这些新的人类猎手之间接触时间短，这可能是欧洲巨型动物的灭绝速率比非洲高的原因。

在更新世晚期的考古遗址中，石器工具与已灭绝的巨型动物骨骼之间的地层联系也被视为人类“过度捕杀”的证据。在乌克兰著名的捕猎遗址发现的巨量猛犸象骨表明，这些动物在那里遭到了欧亚猎人的大肆屠戮。此类证据以北美的发现最为有力，在那里，古印第安人独特的披针形石镞与巨型动物之间的直接和重要关联都被很好地保存了下来。在公元前1万—前8000年，更新世灭绝的巨型动物，包括地懒、拟驼、貘、乳齿象、多种野牛、猛犸象和马等，与公元前9500—前9000年古印第安人的突然出现有明显关联。假如这些老练的古印第安猎手是第一批到达新大陆的人，那么他们将发现那里是猎人的天堂：猎物遍地，却没有其他人争抢。这个天堂与旧大陆完全不同，因为里面的动物还没有演化出对付狡猾的两腿猎人的行为。随着古印第安人数量的增加，他们会波浪式向南推进并遍及整个大陆。通过使用驱赶式捕猎及其他浪费型狩猎策略——大量猎物被不加区分地杀死，这些早期猎人不断扩大其灭绝巨型动物的战线。似乎合理的是，解剖学意义上的现代人看上去很可能——索吕特雷（Solutré）、下维斯特尼采（Dolni Vestonice）和奥尔森——查伯克（Olson-Chubbuck）等捕杀遗址显示，当时的狩猎规模大且浪费——打破了因气候变化变得很紧张的环境与巨型动物之间的平衡。如果这些遗址确实反映出人类进行过“过度猎杀”，那么它们就是一个警示案例：一旦被消灭，物种就不会再回来。

巨型动物的灭绝必然迫使狩猎大型猎物的人重新调整他们的生存方式。考古学家马克·科恩（1977年）声称，这种物种灭绝让猎物数量减少，并在大约公元前8000年后引发了一场“食物危机”，迫使在欧洲、亚洲、非洲和美洲的人扩大了他们的生存基础——利用起更大范围的栖息地和更多的物种。鱼、蟹、海龟、软体动物、陆生蜗牛、迁徙的水禽和兔子等之前不被看作食物的物种，开始成为日常饮食的一部分；植物产出的水果、块茎、坚果和种子也被系统地利用起来。最终，这场食物危机可能刺激了农业的发展。

史前时代末期与历史时期

在史前时代末期和历史时期，人类持续造成物种灭绝，通过（1）栖息地的碎片化和破坏，（2）天敌或外来竞争者的引入（尤其是在岛上），（3）过度狩猎，（4）再往后则狩猎或采集野生生物向市场出售。到史前时代末期，世界各地几乎没有不受人类影响的生境了，只是受影响的程度不尽相同。采集—狩猎者对景观的改变并不算大，可农业系统造成的改变却翻天覆地。栖息地消失（导致物种灭绝）的主因是农业的扩展及本地动物与家畜之间的竞争。然而，驯化动植物并非造成物种灭绝的唯一外来客。在岛屿上，在人类带来老鼠、獴或蛇之后，许多鸟类消失了。棕树蛇在1950年左右被带到关岛，它消灭了岛上13种本地林鸟中的9种。物种灭绝也可能是人类有意为之的结果，在新西兰的考古记录中就有一个令人印象深刻的例子。由于长期孤悬于亚洲大陆之外，新西兰岛上生活着一群独特的大型鸟类——在地面栖息且不会飞行的恐鸟。恐鸟有好几种，体型从火鸡大小到巨型鸵鸟（10英尺[1]或更高）大小不等。它们在演化过程中没有天敌，大概也不害怕波利尼西亚殖民者（可能于13世纪的某个时候登陆该岛）。不到100年，11种恐鸟全部被猎杀至绝种。

当市场出售有利可图时，尤能造成物种灭绝。曾经有不计其数的旅鸽生活在北美洲东部，当它们迁徙时，会昏天黑地好几天。在19世纪，这些鸟被有组织地捕杀用来向市场出售，结果它到1914年就灭绝了。类似的命运也降临在大海雀、渡渡鸟和其他许多鸟类头上。黑猩猩和大猩猩也面临着同样冷酷的命运，目前在非洲部分地区，它们被当作“丛林肉”售卖。犀牛几近灭绝，因为犀牛角粉在亚洲被视为壮阳药。全世界的海洋渔业都受到有计划的商业捕捞与竞技型海钓的威胁。未来灭绝的物种可能包括鳕鱼、金枪鱼、蓝枪鱼、剑鱼和几种鲸鱼。令人忧伤的名单还有很长很长。

灭绝事件

物种灭绝极大地影响了世界历史。第一，白垩纪末期的恐龙大灭绝让哺乳动物中的一目发展得更加多元，最终演变成了人。遥远的灭绝事件竟然标志着人类历史的新发端。其次，更新世晚期的物种灭绝造成了生存方式的巨大变迁，可能引发了一场“食物危机”，这让农业得以出现。第三，更新世晚期的物种灭绝使新大陆的动物（种类和数量）大为减少。在缺乏重要的可驯化动物的情况下，新世界逐渐发展出了以植物为基础的农业。物种灭绝对旧大陆环境的影响不那么大，生活在那里的人驯化了很多动物品种，也因此遭受了人畜共患疾病的祸害，如天花和流感等就是兽传人的疫病。只要与旧大陆保持隔绝，美洲原住民就不会患上这类疾病。然而，在欧洲人和非洲人到来后，由于之前没有接触过这类疾病，他们的身体缺乏免疫力，深受“处女地感染病”之害。这种情况直接导致他们抵抗失败，并在基因上被来自旧大陆的人取代。因此，更新世晚期动物灭绝的美欧差异，决定了美洲的人口结构。

美国国家动物园的袋狼，华盛顿特区，约1906年。科学家们认为，袋狼于20世纪灭绝。E. J.凯勒（E. J.Keller）摄，史密森学会档案馆。

第六次大灭绝？

目前物种灭绝的速率似乎是多数地质时期的1000~10000倍。可能出现的全球变暖让情况更糟，因为气候模式的变化可能会打乱物种的分布并减少其数量，从而造成物种灭绝。世界正处于第六次大灭绝的边缘吗？如果是这样的话，还能做些什么来避免它吗？在近期，必须加强国际合作以拯救世界森林和海洋等重要的物种栖息地。必须限制外来物种的引入，并加强对濒危物种的保护。这种保护从来都代价不菲且困难重重，但保护加州秃鹫、海獭、美洲野牛、美洲鹤和其他物种的经验表明，这是可以做到的。同时，动物园和水族馆必须果断行动起来繁衍园馆内的濒危物种。生殖生物学和发育生物学可助一臂之力。将濒危物种的精子存入基因银行，以及体细胞克隆等更多实验性手段，都会带来希望。中国生物学家正在寻求利用细胞核移植技术来增加大熊猫的数量，包括让熊成为卵子的捐献者和代孕妈妈。用基因技术来恢复如袋狼和猛犸象等消失物种的尝试即将进行。

无论我们做什么，我们都必须认识到，如今这个时代的物种灭绝是由人类自身超乎寻常的成功造成的。因此，控制人口并抑制人类的破坏性冲动至关重要。全球经济的欠发达让这两个问题雪上加霜。穷人不会出于恶意去杀死犀牛或猎杀濒危的猿类，他们这样做是为了减轻贫困。要遏止这些做法，就需要消除它背后的经济不平等。任务不轻，但如果我们失败，物种灭绝对世界历史的最后影响可能就是人类自身的毁灭。

D.布鲁斯·迪克森（D. Bruce Dickson）

美国得克萨斯农工大学

另见《人新世》《生物交换》《气候变化》《哥伦布交换》《森林砍伐》《动物疫病》《疾病概述》《植物病害》《冰期》。