承载力

从理论上说，特定环境中种群数量的增加受到资源可获得性与疾病及灾害频率的限制，因此一个地区所能支撑的最大生物数量或密度被称为承载力。人类的承载力阈限尚不可知，因为人类通过迁到新地方、获取新资源或发明新技术来应对资源匮乏，从而增加了承载力。

承载力是一定大小的环境所能支撑的任一生物种群规模的理论极限。这种极限通常表现为对食物供给的限制，但在多数历史时期，有赖密度进行传播的疾病可能才是制约众多动物与人类数量的最重要因素。其他限制因素可能包括特定的营养或水，甚至人口密度带来的心理压力、生理反应。根据“最小养分律”，任一资源处于最少的供应水平或种群密度最低之时，就是到了承载极限。

食物通常被看作限制性资源，所有食物消费者的数量都受其所获得的食物的再生能力的限制。如果动物消费者只吃再生的量（例如，狼每年只吃新生的羊，或者羊只吃新长的草），那么消费者与其所获得的食物在理论上可以永远处于平衡状态（除非环境本身改变）。这种平衡可能是静态的，也可能是两个种群之间的相互影响与波动，比如狼吃掉了大量的羊后，它自身的数目就会减少，从而让羊的种群得以恢复。如果捕食者继续吃掉更多的猎物，超过了后者的恢复能力，那么可以想象，猎物及相应的捕食者数量都会减少——乃至灭绝。超出了承载力，可能在捕食者中造成过高的死亡率，也可能通过营养不良或疾病造成捕食者的繁殖力下降，甚至对捕食者的死亡率和繁殖率都有影响。这些原则也适用于靠有限资源生存的特定孤立人群（如在北极或偏远沙漠），他们没别的地方可去，没有替代资源，转移食物的能力有限，增加资源的能力也不足。

对人类的承载力

承载力在人类历史上的重要性如何，尚无定论。马尔萨斯主义隐含着对承载力重要性的认可，它认为人口受食品相关技术的限制，事实上，在历史上一直如此。人口规模只有借助偶然的人类发明才会扩大。马尔萨斯（1766—1834年）认为人口不能无限增长，因为它终将超出粮食供应的极限。况且人类的食物消耗总会超出（技术提升之后的）地球承载力，并带来可怕的后果。

尽管马尔萨斯的说法在长远的未来可能是正确的，但在迄今为止人类的多数历史时期及不久的将来，它显然都不对。承载力的概念明显无法适用于所有情况，从长远来看，它也不适用于我们这个物种的整体发展——虽然它大致适用于地方和短期层面。

人是杂食动物，所吃的食物范围极广，而且范围还在扩大。我们应对饥荒的方式是扩大食谱（除非为饥饿所迫，否则很少有人会吃食谱范围内的所有食物）。我们也可以扩大我们占据的环境范围，还可以将食物到处转移。最重要的是，通过在获取和加工食物方面投入额外的努力，我们展示出增加食物供应的巨大能力。

作为粮食供给的决定性因素，供与求在人类历史上的相对重要性也存在争议。众多学者认为，马尔萨斯严重低估了增长的人口自身在推动食物的选择、技术和相关行为发生改变上的能力。纵观历史，人口的调整最终造成了新技术的采用（而非发明）。如果需求能够推动供给，那么把承载力当作一个固定限制的观点必然受到质疑。

曼丹的银水牛果采集者。爱德华·S.柯蒂斯（Edward S. Curtis，1868—1952年）摄。任何食物消费者的数量都受其所获得的食物的再生能力的限制。美国国会图书馆。

在人类历史上，经济需求的重要性体现在很多方面。新食物往往不太可口、营养较少，且比它们补充的那些日常食物更难获取——因此它们不太可能仅仅因为被发现了或被新技术发明出来，就被摆上餐桌。很多新开拓的环境显然不是宜居之所（沙漠、热带雨林和北极），而且筚路蓝缕并非自愿。很多改善食物供应的新技术或举措，导致食物质量下降或食物获取技术的效率下降。在很多历史时期，经济的发展似乎会导致回报递减，特别是在人类的卫生与营养质量上。

对采集—狩猎者的承载力

从10万年前到约1.2万年前，人口主要由采集—狩猎者组成，小规模的采集—狩猎者在最近几百年仍然存在，甚至到今天还有——但它们因与外界接触而今非昔比。这些群体尚未定居、人口密度低，吃的是新鲜的野生食物。在现代的采集—狩猎者中少见营养不良现象，在过去的采集—狩猎者中似乎也很罕见，但随着人口增长与新的食物资源及技术的“进步”，营养不良者的占比却越来越高。远古和历史上的采集—狩猎者相对来说疾病很少，因为人口密度低和定期迁移防止了许多传染病的传播或减少了它们的影响。随着历史发展以及人口密度的增加，疾病的负荷明显在加重。大瘟疫，诸如天花等，显然是晚近时期才出现的。相比于采集—狩猎者的营养和卫生标准，现代的农民和穷人只能望尘莫及。

各种研究表明，大型猎物是可用资源中质量最高和最易利用的。但大型猎物的活动范围大，且容易杀光。早期采集—狩猎者的食谱中显然包括较高比例的大型猎物，狩猎者们可能将很多大型哺乳动物捕杀殆尽，然后才转向次等的资源。

小勃鲁盖尔，《村景与农夫》（1634年），木板油画。人类通过搬到新地方、获取新资源或发明技术等方式来应对饥荒。

在史前时代之初，人口增长极慢，且这种增长多为人口扩散所抵消。缓慢的增长大概主要是低生育率或节育造成的（因为这些群体的预期寿命跟后来人口增长快得多的群体相同）。随着人口密度的增加，传染病在限制人口增长上的作用增大。粮食匮乏造成的马尔萨斯抑制也可能在特定时间和地点起了作用，但事实上，它们在之后的非采集—狩猎人口中的出现频率更高，影响可能更大。缓慢增长与其说是由自然资源的最大承载力这种人口机制决定，不如说是由劳动投入、食物甚至人均空间等选择偏好形塑的“承载力”造就。

随着过去2万年的人口增长，每个群体的生存地盘都在减小，大型哺乳动物也变少了，以致人们最后被迫扩大食谱，将更大范围和更加多样的资源（更广泛的蔬菜、鸟类、小型哺乳动物、鱼类和贝类）纳入进来，这也让土地的单位承载力增加。但新的资源显然不是理想食物，它们营养更少，也更难获取，因此人们通常只在更好的资源耗尽时才会退而求之。我们的祖先大概是新技术（如适合捕获小型猎物的鱼钩、磨石和箭矢）的采用者而非发明者。这些新技术并不神秘或早已为人所知，但之前却被弃置不用，因为那时人们不需要那样的食物。也就是说，之前没使用这些技术，并非受限于发明，而是不需要。

野生的小种子，如谷物，在偏好的食品名单里明显排名靠后。它们提高了土地的单位承载力，但营养却并不丰富，并且难以收获和加工。（即使在今天，谷物和块茎主要是穷人的主食，因为它们多产且廉价。）

农业产生后的承载力

农业与植物的驯化，最早在约1万年前出现，它们通常被认为是重大发明，进一步提高了土地生产力并让人们定居下来。它们看上去造成了人口增长率的略微上升，尽管可能并非因为预期寿命的延长，而是由于生育率的提高和（或）节育选择的改变。不过，它们也可能是人口密度增加的产物。它们显然进一步降低了营养质量，可能还增加了劳动需求。

一方面，定居和储存食物的能力可能有助于缓解粮食供应的季节性波动与瓶颈；另一方面，食物储存让人们围拢在他们的粮仓附近，也许使这些人更易受作物歉收的危害，尤其是驯化作物还经历过改良，它们往往比其野生祖先更不适应自然，因此也更易遭受病虫害。储存食物是把食物范围限定在可存储的资源上，但食物在储存期间会失去营养，而储存食物的实际物质损失（如腐败变质）也危及储存事业的可靠性。人们对储存资源的依赖令其多了一份被巧取豪夺的危险，而定居亦让人们暴露于更高的疫病风险之下。

多数史实还原都确认，在农业社会，新工具的发明或新技术的使用——锄、犁、役畜、肥料和灌溉——提升了土地承载力与劳动效率。一种有争议的观点认为，土地供应充足且人口密度低的农业方式可能比人口密度高的集约化方式更有效率。人口密度增加，就需要通过缩短休耕期来提高土地的生产力，这反过来可能需要采用新工具。因此，不论在农业产生以前还是之后，需求和劳动投入，而非技术“进步”，可能才是经济增长的发动机。那种认为资源有上限，只有通过与需求无关的偶然发明才能改变上限的看法，就没什么解释力了。

近几百年的承载力

随着文明到来，人为的马尔萨斯抑制对人口的影响明显变大，因为统治阶级（文明的关键特征）可以截留下层阶级的食物，剥夺他们索取食物的合法性。在粮食供应充足的现代世界，饥饿源于穷人无力购买食物。很多人主张，解决当今世界上的饥饿问题的方法是财富分配，而非自然的马尔萨斯抑制。

此外，近几百年来，世界人口的增速显著加快。这种增长绝不能归因于现代医学对人类死亡率的降低，因为它在现代医学出现之前就已经开始了。有人认为，这种高增长率并非原始人群——靠高出生率来确保存活的群体——的特征，而是人口对殖民体系或世界体系劳动力的需求的自觉响应。当新成果和新技术成为养活世界人口的必要条件时，新技术的运用将取决于富人对穷人的关切程度。如果真是这样，那么粮食生产技术的提升就与人口和需求无关了。

地球对人类的承载力极限

长远来看，人口学家一般把地球的终极承载力定在100亿~700亿人（尽管有些估计高得多）。截至2010年，世界人口约为68亿。这些估计之间的差异，部分缘于假设的不同，即人们是否能够和愿意付出更多努力来采用新技术，吃新食物并接受较低的生活水平。

地球对人类的承载力大小，最终可以不用粮食资源，而用其他一些必需资源的供应限度清楚衡量出来。淡水已经供应不足，只有付出巨大成本才能增加这种供给。承载力最终也可通过人口所能达到的最高密度（不引发不可遏止的瘟疫）来确定，在可预见的未来，瘟疫大概是制约人口增长的最重要的因素。它也可以由社会组织的能力极限来确定，即在人均空间减少的情况下，社会组织纾解社会与心理压力的能力极限。

马克·内森·科恩（Mark Nathan Cohen）

纽约州立大学普拉茨堡学院

另见《人口与环境》。