第三项神器:雷神律令(离子通道与电位传递能力)
在漫长的一亿年间,复制子已经接连取得细胞膜与受器闸门这两项生存利器,并彻底淘汰了其他处于游离状态的裸复制子。在距今约三十四亿年前的时候,原始的地球环境中已经到处可见这类简单的单细胞生物。
而此时这些原始的细胞正面临另一个难题:无法快速传递信息。
当时细胞传递信息的方式,主要是通过物理接触和扩散。这种反应方式,很难快速地把信息传递开来。一个普通细胞的大小约是一般小分子的数千倍大,因此如果单要靠分子扩散的方式来把信息从细胞头传到细胞尾,其速度就像是老牛拉车。例如在25摄氏度的水中,低浓度的氧气分子如果想要通过扩散作用来移动10厘米的距离,那得要花上大约27天才行!
在分秒必争的生存战场中,如此缓慢的信息传递速度简直就是一场笑话,也因此,细胞便开始进化出快速传递信息的能力。在这个关键的时刻,一种特殊的通道被推上了前线,细胞准确地利用这种通道的特性,建造出一种可以积蓄能量和快速释放能量的机制。通过这种快速释放能量的机制,细胞就可以快速地传递信息。而取得这项机制的细胞,也逐渐进变成神经细胞,从此与一般细胞分道扬镳。这种特殊的通道,就是离子通道(Ion Channel)。
顾名思义,离子通道就是可以让带电离子通过的通道。离子通道的种类很多,如果以通过的离子种类来区别,我们可以把它们分成钠离子通道、钾离子通道、钙离子通道以及钙钠交换离子通道等。如果以通道调控方式来区别,则可以分成“配体门控性离子通道”(Ligand-gated Ion Channel)和“电压门控性离子通道”(Voltage-gated Ion Channel)。
离子通道最早的用途,是用来调整细胞内外的离子浓度。不过,离子通道真正神奇之处在于,细胞可以通过消耗能量把带电离子主动运送到离子通道的另一端,然后让细胞膜内外的带电离子浓度出现差异以形成“电位差”,这个过程也被称作“极化”(Polarization)。电位差就形同是一种蓄积的能量,只要适当的时机一到,就可以通过“去极化”(Depolarization)来瞬间释放能量以做出快速的大规模反应。
大家可以把电位差想象成水位差。水会由高处往低处流,电亦然。通过离子通道主动在细胞膜内外创造出带电离子浓度差异的过程,就宛如是用水泵把水送到楼顶的水塔之中。等到要用水时,只要打开水龙头或打破水塔,水就会瞬间快速涌出。
这种信息传递方式,完全可以用神速两字来形容。一旦通过离子通道主动在细胞膜内外创造出带电离子的浓度差异(电位差异)之后,只要适时地打开离子通道,电位变化就可以瞬间传遍整个细胞膜,这种可以快速行动的电位变化,我们称为“行动电位”。神经细胞通过行动电位来传递信息的速度,可以达到每秒5米,也就是说,移动10厘米只需要0.02秒!与扩散移动10厘米需要花27天的氧气分子相比,电子传递信号整整快了1亿倍以上。
有一些神经细胞甚至进化出了髓鞘,使得行动电位的传递速度又翻了好几倍。髓鞘是由施旺细胞(Schwann's Cell)和髓磷脂所构成,它们包绕在神经细胞向外传递信息的轴突上,每隔一段距离髓鞘就会中断,形成一节一节的形状。节状结构之间的中断位置叫做兰氏结(Raniver's Node),行动电位只会在兰氏结的位置出现,然后“跳跃”到下一个兰氏结,使得行动电位的传递速度大幅增加。包有髓鞘的神经细胞在传递行动电位时,速度高达每秒100米。也就是说,移动10厘米只需要0.001秒 ,比扩散的速度快上20亿倍!
a. Atkins,P. W.(1994)Physical Chemistry. 5th Edition. W. H. Freeman,New York. Hille,B.(2001)Ion Channels of Excitable Membranes. 3rd Edition. Sinauer Associates,Inc.,Sunderland.
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c. Sperelakis,N.,Editor.(2001)Cell Physiology Sourcebook:A Molecular Approach. 3rd Edition. Academic Press,San Diego.
d. Van Winkle,L. J.(1999)Biomembrane Transport. Academic Press,San Diego.
e. Weiss,T. F.(1996)Cellular Biophysics:Transport(Vol. 1). MIT Press,Cambridge.
行动电位还有一项相当优秀的特点,就是它的信息强度不会在传递过程中因为耗损而递减。比起一般的电力传送方式,行动电位简直就是近乎完美。一般电力公司使用电线传送电力时,电线中的电阻会发热消耗电力,因此会不断地耗损。有鉴于此,电力公司才会使用高压电来让传递所需的电流变小以减少消耗。但是即使已经使用高压电,一般电力公司每年在传递过程中所耗损的电力仍高达5%至10%。
对于生物来说,传送过程中的能量成本耗损还算小事,因为生物可以通过各种方式来补充能量,但是如果“信息”也跟着在传送过程中耗损,那可就事关重大了。试想,如果信息因为在传送过程中耗损而造成内容变异、信息失真,无法成功到达目的地或者信息消失,那么生物体将会无法对信息做出正确反应。失真的信息传送,可以说是完全丧失了信息传送的本意。因此,自然选择的过程将很难容忍生物进化出这种失真的错误信息传递方式。
行动电位,则是一种让生物可以在信息强度不会递减的情况下顺利传递信息的完美进化结果。一旦神经细胞接受到足够的化学信号,“配体门控性离子通道”就会启动,并在轴突上产生行动电位,行动电位会沿着轴突传递到下一个相邻位置,然后此电位差就会启动下一个位置的“电压门控性离子通道”,让电位以同样的强度持续传递下去。这种传递方式,就好像是一连串头尾相连的老鼠夹,只要第一个老鼠夹被启动之后,接下来整串的老鼠夹就会接二连三地被启动,而由于每个老鼠夹的“力道”都相同,所以信息传递的内容不会出现耗损或失真的现象。
在人类和许多生物身上,行动电位有时候也可以通过“外力”来启动。如果你想体验一下通过外力启动行动电位的话,可以试着让左手臂弯曲约九十度,大概像是在公交车上拉着吊环时的姿势,然后寻找左手手肘骨内侧的一条“筋”。寻找的方法,就是先保持此姿势找到左手手肘骨,也就是泰拳中用来肘击的那块最硬的骨头。用右手指尖摸到左手手肘骨头后,指尖继续往腋下的方向前进约两厘米,再往身体中线内侧前进一厘米,应该就可以摸到手骨之间的一道凹槽,凹槽中有一根筋,这就是“尺神经”,内有由左手无名指和小指区域传回大脑的神经轴突。用食指拨动尺神经,或者用手指弹一弹尺神经,就可以诱发行动电位,大脑就会感觉到左手无名指和小指区域出现麻麻的感觉。