化学侦测

早期生物面临到的基本生存挑战，就是觅食、逃命与繁衍。在神经系统尚未找到有效方法来完成这三项困难的活动之前，可以说是吃尽了苦头，因此而命丧黄泉者，多如过江之鲫。所幸在经过不断的试误之后，大脑很快就掌握到一种可以用来同时处理这三项作业的能力：化学侦测能力！

化学侦测能力为何重要？其理由就在于生物本身就是由化学分子所组成的，因此无论是想要侦测环境中是否有可食用的猎物、是否有掠食者，或者有无同种的异性伴侣，都可以通过侦测这些猎物、掠食者或伴侣身上必然存在的化学分子来完成。由此可知，化学侦测能力可以算是最基本且最关键的一项重要能力。而这也是单细胞生物以降，所有的生物都有化学感知能力的原因。

现在我们就先来看看三种最根本的化学侦测能力：无意识的化学侦测能力，以及有意识的味觉和嗅觉。

化学侦测能力之一：无意识的化学侦测能力

有些化学侦测能力会产生味觉，有些会产生嗅觉，但是并非所有的化学侦测能力都会伴随着知觉意识。有一些化学侦测能力，其实会通过自主神经系统，以无意识的方式去调节生理状态。

很多人以为无意识的化学侦测能力就比较不重要，但事实上有好几种不会产生任何意识知觉的化学侦测能力，都扮进着非常“要命”的维生角色。例如在脊椎动物身上，就有颈动脉体（Carotid Body）负责侦测血液中二氧化碳，并据此来反射性地调节呼吸。下视丘和肠胃道中则有受器可以侦测葡萄糖以调节血糖浓度 。在脑极后区（Area Postrema）也有受器可以侦测毒物并诱发反射性的呕吐，好让我们在中毒时可以实时把毒物排出体外。

至于为什么这些“攸关生死”的化学侦测能力会是无意识的，目前没有人晓得原因，或许它们是较早进化出来的能力但意识则较晚出现，又或许正因为它们是“攸关生死”的能力，因此才被进化塑造成一种类似反射的无意识反应。关于这个问题我们现在暂且搁下，先来看看其他有意识的化学侦测能力。

化学侦测能力之二：味觉

在会产生意识知觉的化学侦测能力之中，最让大家痴心向往的应该就是味觉。对我们这些每天追求口腹之欲不遗余力的食客来说，当然都知道主观的味觉感受是什么，但是你知道味觉的客观生物学定义是什么吗？事实上，味觉的客观生物学定义到现在都一直还在争议之中。

争议中的味觉定义

生物学家目前对于味觉的定义，主要是来自于我们对脊椎动物味觉系统的了解。一般来说，我们把味觉定义为“通过口中味蕾来侦测食物中化学物质的能力” 。而其中的两个要素，就是“口”和“味蕾”。

聪明的大家一看到这两个要素，应该就知道大事不妙，因为在没有嘴巴的单细胞生物，以及没有味蕾结构的无脊椎动物身上，这个定义明显不适用。

比方说，许多单细胞生物都具有“趋化性”（Chemotaxis），也就是在侦测到葡萄糖时会往该方向趋近。但是由于单细胞生物并没有味蕾这样特化的化学感觉终端器官，因此我们不把他们对葡萄糖的侦测能力称作是味觉，不然此例一开，许多植物对环境中营养化学物质的侦测能力也得称作是味觉了 。

不过，有许多较复杂的无脊椎动物（例如果蝇）的确具有嘴巴，也有类似味蕾的化学感觉终端器官，这些生物算不算拥有味觉呢？虽然目前大多数研究人员在研究无脊椎动物与觅食有关的化学感觉能力时，为了方便描述以及方便和脊椎动物进行比较，大多仍是以味觉称之。但是究竟无脊椎动物的这种化学感知能力能否称为味觉，其实仍有争议。

例如美国科罗拉多大学的生物学家芬格（Thomas E. Finger）就主张，只有拥有真正味蕾的脊椎动物，才真的拥有味觉，其他生物与觅食相关的化学侦测能力则不能称为味觉 。因为如果我们仔细检视无脊椎动物身上类似味蕾的化学感觉终端器官时，就会发现其中的分子与细胞结构其实和我们的味蕾大相径庭。比方说果蝇的“感觉唇瓣”（Labellar Sensilla）内的细胞是双极神经元（Bipolar Neuron），其轴突会延伸到中枢神经系统中。但是人类味蕾中的细胞则是不具有轴突的特化表皮细胞。因此，这两种化学感觉终端器官虽然相似，但却可能是各自独立进化出来的器官。是故，无脊椎动物的这种化学感知能力与脊椎动物的味觉可能并不相同。

不过，在此为了方便比较和描述，我们先不理会这项定义上的争议，仍然暂时以“侦测食物中化学物质的能力”来定义味觉，而不以“是否拥有真的味蕾”来定义味觉。接下来，我们就以这个较宽松的定义，来看看各种不同生物身上有哪些相似却又迥异的味觉系统。

不同生物的味觉系统

首先登场的，是进化上较早分支出来的栉水母动物、多孔动物、扁盘动物和刺细胞动物。在这些生物身上，可以见到许多化学受器，但或许是因为这些化学受器仍然没有完全分化，也或许是因为研究仍然不足，因此目前很难对这些化学受器进行区分。相较之下，在稍晚才分支出来的两侧对称动物身上，我们就可以明确见到与觅食行为有关的味觉化学受器。

以两侧对称动物中的蜕皮动物（Ecdysozoa）为例，多数的蜕皮动物通常都具有坚硬的表皮（线虫动物和节肢动物都属于蜕皮动物），由于表皮的功能本来就是用来保护生物的，因此神经细胞当然不会错过这个“以邻为壑”的大好机会。在这些生物身上，我们通常可以看到味觉感觉细胞躲在表皮之下，然后使用树突穿透或靠近表皮来接收化学信号。在果蝇身上，这些化学受器不只出现在口器附近，也分布在可能会触及食物的脚和翅膀边缘 。

在两侧对称动物中的冠轮动物（Lophotrochozoa）身上，也可以清楚地见到使用味觉化学受器的觅食行为。比方说，医疗水蛭（Hirudo Medicinalis）的吸血行为就是通过味觉所触发的。当水蛭位于背唇中的味觉受器接触到血液或血浆中的盐和精氨酸（Arginine）时，进食反应就会启动 。专门猎杀蚯蚓的肉食性水蛭（Haemopis Marmorata）也是通过类似的机制来追踪蚯蚓的足迹味道 。

到了脊椎动物身上，味蕾终于现身。所有脊椎动物的味蕾都有以下几个同样的特点：第一，每个味蕾中都有许多特化的表皮细胞，其中包括了感觉细胞以及支持细胞；第二，味蕾中有些细胞会延伸至味蕾的开口处以利侦测化学物质；第三，味蕾中可以发现颜面神经、舌咽神经或迷走神经的末梢，化学信息就是通过味蕾中的这些神经末梢传入大脑的。

为了处理庞杂的味觉信息，大脑更是进化出专司味觉的脑区：原始脑的后脑。在许多依赖味觉的鱼类脑中，时常可以见到专门用来处理味觉的膨大后脑。例如北美水牛鱼（Buffalofish）的后脑就有一对膨大的“迷走脑叶”（Vagal Lobe），此脑区专门处理由上颚的味觉受器所传入的信息，可以帮助水牛鱼在混浊的河底寻找食物。

同样地，在鲶鱼的后脑中，也可以发现相似的结构。鲶鱼的后脑中除了有类似水牛鱼的“迷走脑叶”之外，还有一对“脸脑叶”（Facial Lobe）负责接收来自颜面神经的信息。奇特的是，鲶鱼的味蕾和颜面神经竟然遍布全身，而不是只局限在口部和脸部而已。这种特化的颜面神经和“脸脑叶”也可以帮助鲶鱼通过颜面神经以味觉来侦测水中的食物和化学物质。

原始脑的后脑最后进化成人类的延髓。人类延髓中的孤束核（Nucleusof the Solitary Tract）接收了来自颜面神经（舌头感觉）、舌咽神经（舌咽感觉）和迷走神经（内脏感觉）的信息，这些信息也会传送至其他的脑区，形成自主神经的调控回路。

人类的味蕾与味觉

在人类的舌头上，布满了成千上万个味蕾，甚至连咽喉上也有，不过我们其实看不到这些味蕾。此时你一定会好奇：那我们伸出舌头时看到的白色突起物是什么呢？事实上，这些突起物叫做舌乳头（Fungiform Papillae），许许多多更微小的味蕾则是被埋在这些舌乳头中。

通过味蕾，我们可以产生至少五种主要的味觉：酸、甜、苦、咸、鲜。

很多人到现在都还以为，这五种味觉分布在不同的舌头部位。但事实上，这乃是流传已久的错误信息。1901年，哈佛大学的心理学家波林（Edwing G. Boring）翻译了一篇德国论文 ，错误地描绘了一张舌头上的味觉地图，此论文广为流传之后甚至也写进了教科书，很多人便误以为这五种味道分布在舌头的不同位置。但是目前的研究已经证实这是一个错误的说法，舌头上每一个位置都可以感受到上述的五种味道 。

鲜味的由来

在人类的五种主要味觉中，大家也许会对其中较不常听闻的鲜味（Umami）感到特别好奇。事实上，鲜味的确是很晚才被正式列入味觉的行列。1908年，东京帝国大学的池田菊苗（Kikunae Ikeda）发现海带汤中让人感到可口的关键元素是谷氨酸，而且它的味道不同于酸、甜、苦和咸，因此便取名为“鲜”。他随后成立“味之素”公司，开始生产谷氨酸钠（Monosodium Glutamate）作为食物的增味剂，这便是我们所熟知的味精。1913年和1957年，池田菊苗的学生小玉新太郎（Shintaro Kodama）以及国中明（Akira Kuninaka）又分别在鲣鱼片和香菇中发现了另外两种可以诱发鲜味的物质：核苷酸IMP和核苷酸GMP。此外国中明还发现，当把核苷酸GMP与谷氨酸混合时，可以产生协同作用而出现更强的鲜味 ，高鲜味精也就因此诞生。不过，鲜味一直到1985年才正式被科学界承认为第五种味觉。那一年，第一届的鲜味国际会议在美国夏威夷召开，许多研究以严谨的心理物理学方式证实了鲜味的确不同于其他四种味觉 ，鲜味也才终于被列入味觉的行列。

除了上述五种主要味觉外，很多人以为由许多食物所产生的辣、凉、麻等感觉也是味觉，但是其实这些感觉并不是味蕾所产生，而是舌头表面的其他感觉细胞所产生。比方说，辣椒中的辣椒素（Capsaicin）就不是刺激味蕾，而是直接刺激与痛觉和温度感觉有关的神经纤维，而由于身体其他部位例如鼻腔、眼睛表面等，也有这些与痛觉和温度感觉有关的神经，因此把辣椒涂在这些部位也会感到辣。另外薄荷、薄荷醇和樟脑等物质则会刺激和冷觉有关的神经。至于四川花椒产生的麻感，则是因为其中的山椒素（Sanshool）会刺激触觉受器以及痛觉神经 ，其产生的感觉与五十赫兹振动频率的物体放在舌头上的感觉非常接近 。

仍在持续进化的味觉

由于在进化的过程中，生物的栖息地和觅食行为不断地改变，因此味觉的种类也会随之改变。比方说，鱼类等生长在海水里的脊椎动物并没有很强的钠离子侦测能力（咸味） ，因为在海水中钠离子根本不虞匮乏。但是当脊椎动物脱离海水进军陆地之后，钠离子就成了主要欠缺的养分而必须从食物中来补足 。也因此，陆生脊椎动物便进化出某些机制来增强钠离子的侦测，例如通过激素来改变味蕾中钠离子侦测器的敏锐度 。

类似的味觉演变也曾出现在各种陆生动物身上。例如纯肉食的猫科动物就没有品尝甜味的能力。猫科动物丧失甜味觉，可能是因为纯肉饮食习性导致它们不需要摄取糖分，因此即使甜味受器出现基因变异也不会对其造成影响（或者也有可能是先因为基因变异导致甜味觉丧失，然后才让猫科动物进化成纯肉食动物） 。

超级味觉者

在人类身上似乎也可以看到正在改变中的味觉。比方说有些人似乎就是“超级味觉者”（Supertaster）。1931年，美国杜邦化工公司的化学家福克斯（Arthur L. Fox）发现，有些人对于某些物质会感觉到苦味，但有些人却毫无感觉。福克斯的这项发现，其实完全是一个无心插柳的意外。有一天，他在装放一种叫作苯硫脲（Phenylthiocarbamide）的化学物质时不小心撒出了一些，结果他的同事抱怨怎么好像尝到某种苦味，但是福克斯自己却一点感觉都没有 。在同一年的美国科学推广协会年会上，福克斯和当时知名的遗传学家艾伯特·斯利（Albert F. Blakeslee）测试了超过2500名受试者对苯硫脲的感受，结果发现有65.5%的人会有苦觉，但有28%的人则没有任何感觉 。

后来的研究发现，除了苯硫脲之外，丙基硫氧嘧啶（Propylthiouracil）也会让这些超级味觉者感受到苦味。原本大家都以为这些超级味觉者的敏锐度是来自于他们舌头上较多的舌乳头，但是最近的研究发现，他们对苦味的敏锐度其实是来自于基因的变异。美国丹佛自然科学博物馆的科学家加诺（Nicole L. Garneau）对394位受试者进行了基因和味觉检测，结果发现苦味的敏锐度和舌乳头的密度无关 ，苦味敏锐度其实是部分取决于TAS2R38基因的形态 。

那为什么人类会在苦味的基因形态上有变异呢？一个可能的原因就是，对于苦味有较强的敏锐度时，或许有助于避开可能有毒的食物。不过对苦味敏感，也有可能反而会造成小孩的挑食，例如花椰菜中类似苯硫脲的硫脲（Thiourea），可能就是某些超级味觉小孩不喜欢吃它们的原因。

化学侦测能力之三：嗅觉

另一种有意识的古老化学感知能力，就是嗅觉。大脑的这项能力也对生存繁衍极为重要。对人类来说，嗅觉和味觉的差异很明显。比方说，两者的媒介方式就完全不同：人类的嗅觉主要是用来侦测空气中的化学分子，而味觉则是用来侦测食物或溶解在水中的化学分子。不过对于进化早期的水中生物来说，嗅觉和味觉受器接收的都是水中的化学分子，因此若以媒介方式来区分的话，这两种感觉在当时并没有非常明显的本质差异。不过若是以功能来区分的话，相较于主要用来觅食与判断食物的味觉，嗅觉的功能似乎比较多元，例如侦测环境变化、导航，以及感知周遭是否有同伴等，都可以通过嗅觉来完成。

早期的脊索动物如文昌鱼，尚没有类似人类鼻子这样的嗅觉“器官”，它们的嗅觉是直接通过身体上散布的嗅觉受器来侦测溶解在水中的气味分子。虽然文昌鱼早在七亿年前就已经从进化树上分支出去了，可以说是人类非常非常遥远的远亲，但是由于嗅觉一直在生存进化的过程中扮演着基本且重要的角色，因此即使是在七亿年后，我们也仍可以在它们和人类身上找到相同的嗅觉受器基因 。

在鱼类以降的脊椎动物身上，我们就可以见到明显的嗅觉“器官”。例如鱼的头部前端有两个小的鼻孔。鱼的鼻孔是纯粹的嗅觉器官，不具呼吸功能。在两栖类身上，嗅觉基因更是出现了重大变化。除了原本可以侦测水溶性气味分子的嗅觉受器基因，还出现了可以侦测挥发性气味分子的嗅觉受器基因。不过，这些可以侦测挥发性气味分子的嗅觉受器和人类的嗅觉受器一样，虽然说是可以侦测“挥发性气味分子”，但气味分子还是必须要先溶解在鼻腔内的液体中，然后才能和嗅觉受器结合。

你知道自己有几套嗅觉系统吗？

很多人都不知道，如果仔细分析嗅觉系统的结构和功能的话，其实可以发现我们的嗅觉系统数量并不止一套，也不是两套，而是有三套！这三套嗅觉系统分别是主要嗅觉系统（Main Olfactory System）、副嗅觉系统（Vomeronasal / Accessory Olfactory System）以及终末神经（Terminal Nerve）。

第一套嗅觉系统：主要嗅觉系统

所有的脊椎动物都拥有“主要嗅觉系统”。这套嗅觉系统的运作方式最为大家所熟知，就是通过鼻腔中特化上皮组织内的嗅觉受器来侦测气味分子，再把信息传入脑部前方的一对嗅球。

通过嗅觉来分析环境中化学物质的浓度，有时还能帮助判断某些事物的距离与出现的时间点（离自己越远，或出现的时间点越久远，侦测到的物质浓度越低），甚至也能用来定位与导航 。由此可知，嗅觉越发达，进化竞争力当然也就越强大。也由于嗅觉极度重要，它对神经索与大脑的初期进化必定造成了很大的影响。在现今很多生物中，我们都可以在脑部前方看到一对嗅球，那里就是大脑进化出来专门处理嗅觉信息的第一站。

事实上，早期神经索前方膨大形成前脑的主要原因，就是为了要处理嗅觉。进化初期，嗅觉的角色极为重要，在七鳃鳗（Seam Lampreys，又名八目鳗）和盲鳗（Hagfish）等古老的无颌类脊椎鱼脑中，我们可以看到脑部前端几乎都有一半以上的区域和嗅球相连，直到进化较后期，其他非嗅觉的信息才开始“侵入”并开始使用这些脑区。

嗅觉信息进入嗅球后的下一站，叫做梨状皮层（Piriform Cortex）。在小型哺乳类的脑中，这个皮层从腹面看来，就像是一个梨子的形状，故得此名。梨状皮层位于大脑的中央内侧，是属于较原始、进化早期就已经出现的脑部结构。梨状皮层旁边就是与记忆有关的海马回，以及与情绪有关的杏仁核。这也是为什么当我们闻到某些味道时，很容易就会勾起特定的情绪与记忆的原因。在哺乳类动物身上，嗅球中的嗅觉信息甚至会直接传入杏仁核，进而影响情绪、社交与求偶行为。

如同其他感官知觉一样，进化的力量不断在对它们进行塑造。在不少鱼类、狗、仓鼠和老鼠等依赖嗅觉寻找食物的生物身上，嗅球占大脑的比率比我们人类高出许多。例如狗的嗅球就占了其大脑的0.31%，而人类的嗅球只占了大脑的0.01% 。此外，由于嗅觉十分重要，嗅球中的信息也在进化的过程中开始逐渐传送到其他脑区，例如运动神经系统和负责内分泌的下视丘，如此才能有效通过嗅觉来直接影响觅食、求偶、逃生、社交、育儿等行为。在大脑较复杂的生物身上如人类，有些嗅觉信息也会先传入视丘，之后再回传到新皮质中，以进行更复杂的分析，帮助生物进行预测和计划等行为。

第二套嗅觉系统：副嗅觉系统

在脊椎动物中的许多四足动物身上，我们也可以见到第二套嗅觉系统：“副嗅觉系统”。这套嗅觉系统不同于“主要嗅觉系统”，它会通过特化的梨鼻器（Jacobson's / Vomeronasal organ）来侦测气味分子，然后把信息传入脑中的腹嗅球。

如果大家有养猫，应该就会发现，猫咪有时候会用鼻子到处闻来闻去，闻到如痴如醉时，嘴巴还会张开。我第一次养猫并看见猫咪做出这个举动时，着实吓了一大跳，当时还以为它是下巴脱臼了。事实上，猫咪的这个行为就是在使用它的副嗅觉系统侦测气味。这个行为的正式名称叫作“裂唇嗅反应”（Flehmen Response），通过微微张开嘴巴，就可以利用上颚与鼻腔之间的梨鼻器来侦测气味分子。梨鼻器收集到的气味信息会传入副嗅球，然后直接传入杏仁核。因此下次再看到这一幕，不要太紧张，猫咪只是发现了特殊的气味，想要好好闻一闻究竟是什么味道而已。

副嗅觉系统的功能？

但脊椎动物都已经有一套“主要嗅觉系统”了，为什么还需要第二套“副嗅觉系统”？难道说这两套系统的功能有所不同？

目前的主流理论认为，这套“副嗅觉系统”的功能就是专门用来侦测费洛蒙（Pheromone） 。费洛蒙是一种特殊的气味分子，它与一般气味分子不同的地方在于：费洛蒙是由生物所释放出来的一种气味分子，它会影响同一物种中其他个体的各种社会行为，例如警示行为、食物追踪定位行为，以及性行为等 。

费洛蒙的出现，有着非常重要的进化意义，因为它象征着生物已经可以把原本被动的嗅觉系统转变成主动的沟通工具。或许是因为费洛蒙有着独特的沟通作用，才导致脊椎动物进化出这第二套的“副嗅觉系统”。

不过最近也有许多新证据在挑战这个主流理论 。基本上，如果想要证明“副嗅觉系统就是费洛蒙侦测系统”这个理论，我们就得证明：（一）副嗅觉系统只能侦测费洛蒙；（二）费洛蒙只能被副嗅觉系统侦测到。但是许多证据都显示不然：“副嗅觉系统”侦测的对象并不仅限于费洛蒙，许多普通的气味分子也可以被副嗅觉系统侦测到；同时，费洛蒙也可以被主要嗅觉系统侦测到。

以爬虫类为例，许多关于蛇的行为研究都发现，蛇的副嗅觉系统和觅食时的一般气味（非费洛蒙）侦测行为息息相关 。当蛇吐信时，气味分子会通过舌头带进梨鼻器中 ，而蛇在捕食猎物时频繁地吐信，也显示出它们可能正在使用梨鼻器侦测猎物的气味 。当蛇 、蜥蜴 、两栖类的蝾螈 或有袋类的北美负鼠 的梨鼻器被破坏，或者副嗅觉神经被切断后，它们追踪猎物的能力也会大打折扣。

在哺乳类身上，同样也有证据显示副嗅觉系统能够侦测一般的气味分子。哈佛大学医学院的神经科学家巴克 与同事们发现，小鼠的副嗅觉系统中的神经细胞至少对十八种非费洛蒙的气味分子有反应 。在另一项实验中，华盛顿大学的分子生物学家史多尔摩（Daniel R. Storm）使用基因剔除的方式移除了小鼠的第三型环化酶（Type-3 Adenylyl Cyclase），这种酶是气味分子信息传递链中的一个关键要素，它只会出现在正常小鼠的主要嗅觉系统中，而不存在于副嗅觉系统中。因此，移除了小鼠的第三型环化酶，就等于是破坏了主要嗅觉系统，但同时保留了副嗅觉系统的完整性。结果发现，只剩下副嗅觉系统的小鼠依然可以侦测到某些挥发性的气味分子 。

由以上的证据，我们可以知道副嗅觉系统侦测的对象除了费洛蒙，还包括一般的气味分子。再加上其他证据也显示费洛蒙可以被“主要嗅觉系统”侦测到，因此“副嗅觉系统就是费洛蒙侦测系统”这样的说法，目前似乎已是备受质疑。

如果“副嗅觉系统”的独特功能并不是用来侦测费洛蒙，那么这第二套嗅觉系统到底独特在哪儿呢？有一个很有潜力的假说认为，副嗅觉系统可能可以通过气味分子来启动某些本能行为，然后再通过经验和学习逐渐把这个启动的过程移交给主要嗅觉系统。这个假说的证据来自于几项以小鼠、仓鼠以及田鼠的实验 。研究人员发现，如果没有性经验的雄鼠的副嗅觉系统受到破坏，那它们在闻到性激素后应该要产生的本能行为，例如激素浓度上升、求偶鸣叫，以及交配行为等就不会出现；但是如果副嗅觉系统受到破坏的是已经有过性经验的雄鼠，那么这些行为就不会受到影响。因此推测，副嗅觉系统的功能可能是以气味来诱发某些本能行为，然后再通过经验把这些行为的诱发机制移交给主要嗅觉系统负责。

另外还有一个假说认为，主要嗅觉系统侦测的是小分子的易挥发气味分子，副嗅觉系统侦测的则是较不易挥发的大分子气味分子（大部分的费洛蒙都是大分子气味分子） 。这个假说看似相当合理，只可惜目前仍缺乏足够的证据。

鲜为人知的第三套嗅觉系统：终末神经

第三套嗅觉系统非常特别，而更令人惊讶的是，几乎没有人知道它的存在。不只是一般人对它毫无所知，甚至连很多医生或脑科学家都没有听过的这样一套系统。这套系统叫作“终末神经”。

为什么第三套嗅觉系统会被叫作“终末神经”呢？其实这个名字，正透露出这个系统有多么不为人所知。

有学过生物学的人应该都背过十二对脑神经的口诀：一嗅二视三动眼，滑车三叉五外旋，颜面八听九舌咽，迷走十一副舌下。

解剖人脑时，如果把已经从头颅取出的脑面对着我们，然后朝上翻转九十度，我们就可以看到由上而下依序排列的十二对脑神经。其中最上方的第一对脑神经，就是嗅神经，最下面的最后一对则是舌下神经。由于所有的人类感官知觉几乎都被这十二对脑神经给囊括解释了，所以数百年来，学者们也都自以为这十二对脑神经就是全部的脑神经。

没想到，到了十九世纪末，人类引以为傲的脑神经知识体系却让一只鲨鱼无意间撞出了一个大破洞，我们对大脑的无知也终于原形毕露。

1878年，德国大学的生理与解剖学家佛里奇（Gustav Fritsch）检视了鲨鱼的大脑，结果发现在十二对脑神经的前方，竟然还有另一对脑神经 。这个发现让解剖学家们伤透脑筋，因为按照位置来说，这一对新发现的脑神经应该要叫作第一对脑神经才对，然后嗅神经应该要改称为第二对脑神经，而且后面每一对脑神经编号都应该往后顺移，但是如果真的把十二对神经的编号全部改变，那数百年来文献中的使用名称就会和新的名称完全不一致而导致全面混乱。由于全面改动的代价实在是太大了，而且解剖学家也不确定人类究竟有没有这一对神经，所以命名和改名的事也就一直没有定论。

只是这一对脑神经也在1905年时于人类胚胎中发现 （稍后在1914年也于成人脑中发现 ）。由于人类脑中也发现了这对脑神经，学界对命名的问题终于避无可避，同一年，生物学家洛西（William A. Locy）才正式把它叫作“第零对脑神经”或是“终末神经” 。由于罗马字母中没有零的符号，这对神经有时也被称为“第N对脑神经”（Cranial Nerve N） 。但是不知为何，至今为止许多教科书中仍然看不到这对脑神经的踪影。

终末神经（第零对脑神经）的功能

这套默默无闻的嗅觉系统，到底扮演着什么角色呢？目前有些许证据显示，这一套系统可能才是真正与性行为有关的激素侦测系统。比方说，从解剖学的结构来看，终末神经的末梢也在鼻腔，但是其接收到的信息并没有传到嗅球，而是连接到大脑里面与性行为密切相关的“中枢核”（Septal Nuclei）。行为神经科学的研究也显示，当雄金鱼的终末神经被刺激时，就会立刻释放精子 ；而当终末神经被破坏时，雄仓鼠的交配行为则会消失 。

美国国家卫生院的神经生物学家菲斯（Douglas Fields）还发现，终末神经除了侦测激素，甚至可能还有释放激素的功能。他观察到终末神经的轴突中有许多激素，这些激素会在神经末梢处释放出来，并进入血液之中以调节生殖行为 。

此外菲斯还有另一项发现，也大大凸显出终末神经的重要性。他在解剖鲸鱼的大脑时发现，鲸鱼竟然仍保有终末神经。鲸鱼在进化的过程中因为重新回到海中，它们的鼻孔，也就是喷气孔，为了方便呼吸已经移至头部的上侧后方，而它们也因为长期生活在水中，不常接触到气味分子，所以主要嗅觉系统和副嗅觉系统都已经丧失。有趣的是，它们却仍然保有终末神经。这项发现可能显示出终末神经有着极为重要的生存繁衍功能，因为鲸鱼在进化的过程牺牲了前两套嗅觉系统，但是却没有放弃这第三套嗅觉系统，其重要性可想而知。至于终末神经的重要功能究竟是不是通过侦测与释放激素来调节性行为，未来的研究很快就会为我们揭晓。