多细胞生物的崛起
多细胞生物为什么会出现?想要明白这个问题,我们就必须设身处地地想一想:单细胞生物当时所面对的生存困境是什么?
身为一个单细胞生物,其所面临的最大挑战,就是猎食与逃生。
如果无法有效地猎食及顺利地逃生,那一切都是枉然。而对单细胞生物来说,想要顺利完成猎食与逃生行为的最简单方式之一,应该就是发展出巨大的体型。因为,早期的生存环境是一个弱肉强食的世界,单细胞生物除了觅食浮游物质(Abioseston)之外,也会彼此互相吞食。这个时候,体型就成了能否存活的关键之一。体型越大,越容易吞食别人,也越不容易被别人吞食。
群聚的好处
想要有大体型,可以依靠两种方式,第一种方式,是单细胞生物让自己的个头越长越大。不过,这种方式有一个致命的缺点,就是当单细胞生物越长越大时,体内的养分和信息会无法实时扩散或传递至细胞各处,形成尾大不掉的局面。因此第二种方式就出现了进化上的优势:同种的单细胞生物可以彼此靠近结合,通过群体来“膨胀”并保护自己。
当一群单细胞生物聚在一起时,整体的群聚体积会变大,它们也就不容易被掠食者吞食。此外,当生存环境中出现急遽物理变化(例如温度或紫外线强度改变)或破坏性的化学物质时(例如强酸或强碱),群聚并紧密黏合在一起的单细胞生物们可能只有身处外层者才会死亡,而被包覆在中央的就比较有机会可以生存下来。
还有,当环境中的养分不足时,群聚的单细胞生物可能也有机会通过共享来提升资源的使用效率。例如两个细胞相黏结处不需要有两层细胞膜,它们可以共享一层细胞膜,省下的资源就可以作其他用途。当整个群体都因为养分不足即将灭亡时,它们甚至还可以把仅存的资源保留给特定的少数几个细胞。如此一来,即使牺牲了大部分的细胞,也仍会有少数几个细胞存活,不至于让物种整个灭绝,这种细胞我们称为“黏菌”例如当黏菌(Myxomycetes)生活在食物充足的地方时,它们会以单细胞的形态独自生存;但是当食物匮乏时,黏菌们就会结合在一起,形成黏菌团块并且开始四处移动,寻找食物充足的适合生存之地。找到食物充足之地后,这些黏菌团块会产生子实体(Fruiting Body)并散播孢子,产生新的单细胞黏菌。
多细胞生物的起源:集群理论
现在我们知道了多细胞生物的可能优势,接下来我们就不得不继续追问,多细胞生物究竟是如何在进化的过程中源起的呢?
关于多细胞生物起源的最知名理论,应该是德国生物学家海克尔(Ernst Haeckel)在1874年提出的集群理论(Colonial Theory)。海克尔认为,最早的多细胞生物可能是由许多“同种”的单细胞生物群聚而成 。例如海绵可能就是由类似领鞭毛虫(Choanoflagellate)的单细胞生物群聚进化而来。
这个理论的早期证据,是来自于海绵与领鞭毛虫的形态相似性。如果我们观察海绵的细胞形态,的确可以发现它和领鞭毛虫极为类似。不过,形态相似并不能说明两者之间的进化先后顺序,虽然海绵有可能是类似领鞭毛虫的生物群聚而成,但是真实的情况却有可能完全相反,也就是说,领鞭毛虫也有可能是海绵细胞分离出去后才形成的单细胞生物。
有鉴于此,科学家便通过基因定序来排出领鞭毛虫以及邻近物种的种系发生树(Phylogenetic Tree)。结果发现,领鞭毛虫在种系发生的顺序上,的确早于海绵等后生动物 。因此海绵确实较有可能是由类似领鞭毛虫的单细胞生物(原始领鞭毛虫)群聚而成,而不是海绵细胞分离出去后才变成领鞭毛虫。
如果原始的多细胞生物是由类似领鞭毛虫的单细胞生物群聚而成,那我们接下来就要问,由“群聚”转变成“融合”的关键要素是什么?毕竟,一堆单细胞生物“群聚”在一起很容易,只要有食物来源,一群单细胞生物就会聚在一起。但是一群单细胞生物要“融合”成一个完整的多细胞生物,可就不是这么简单了。
想要融合成多细胞生物,至少有两种方式。第一种方式,是通过细胞膜上的蛋白质来彼此黏结,也就是说,个体和个体之间可以通过某些物质彼此黏合。第二种方式,是直接通过“不完全的细胞分裂”来形成多细胞结合体,换句话说,就是在生小孩时不要完全把彼此切断。
我们先来看看第一种方式以及相关证据。在多细胞动物的细胞膜上,通常都可以发现能够帮助细胞彼此黏结的蛋白质,也就是靠着这些蛋白质,细胞才能形成彼此联结的稳定结构。如果领鞭毛虫的祖先真的群聚成海绵,那么领鞭毛虫是不是带有这些可以帮助彼此黏合的蛋白质呢?
科学家在彻查了基因定序的结果后发现,领鞭毛虫身上还真的带有许多原本以为只会出现在后生动物身上的“细胞黏附蛋白质结构域”(Cell Adhesion Protein Domain)。科学家猜测,原始领鞭毛虫(领鞭毛虫和海绵的共同祖先)可能也带有这些细胞黏附蛋白,在进化的过程中,有一些原始领鞭毛虫利用这些蛋白质来附着于外在环境或捕捉食物,并形成了现在的单细胞领鞭毛虫;另一些原始领鞭毛虫则利用黏附蛋白彼此群聚联结,形成了海绵这样的多细胞生物。
第二种方式,是直接由“不完全的细胞分裂”来形成多细胞生物。这种方式在现存的领鞭毛虫身上也可以发现。美国加州大学伯克利分校的生物学家金恩(Nicole King)在一种鞭毛虫(Salpingoeca Rosetta)的生存环境中,加入一种会猎杀鞭毛虫的细菌,结果发现鞭毛虫会通过“不完全的细胞分裂”来形成大型多细胞群体 。换言之,就是在细胞分裂的最后阶段让细胞膜仍然彼此相连而不完全分裂。借着这种方式,鞭毛虫就可以形成彼此相连的巨大体型以对抗细菌的猎杀。
类似的现象也曾经在其他单细胞物种身上被观察到。例如美国威斯康星州立大学密尔沃基分校的生物学家波拉斯(Martin E. Boraas)在绿藻的培养皿中加入会猎食绿藻的鞭毛虫后,也发现绿藻同样会通过不完全的细胞分裂来形成大型多细胞群体,以抵御鞭毛虫的猎食 。
多细胞生物起源的其他理论
除了集群理论之外,较为人知的多细胞生物源起理论还有共生理论(Symbiotic Theory)以及合胞理论(Syncytial Theory)。共生理论主张,最原始的多细胞生物并非由“单一一种”单细胞生物所形成 ,而是由“不同种”的单细胞生物共生后所形成。比方说我们的细胞中带有线粒体,就是一种共生的例子。合胞理论则主张,最原始的多细胞生物可能是由拥有复数细胞核的单细胞原生动物进化而来(例如有些纤毛虫和黏菌都拥有复数细胞核),这些单细胞原生动物体内的复数细胞核可能会发展出各自的细胞膜,并形成多细胞生物 。
总而言之,虽然我们目前仍不完全清楚由单细胞生物进化成多细胞生物的真正历史,但是显而易见的是,多细胞生物的确拥有许多不同于单细胞生物的生存竞争优势。单细胞生物其中一支朝向多细胞生物发展的进化趋势,也从此一去不返 。
此外,多细胞生物由于体形庞大复杂,因此在生殖策略上只能采取精兵政策(每次生殖时可能产生一个到数万个卵),而无法像单细胞生物那样随时不断地通过细胞分裂来进行等比级数式的数量增长。多细胞生物这样的精兵生殖策略,可能会在环境出现灾难性巨变时因为存活的个体数量不足而尝到苦果。
从这样的角度来看,单细胞生物的“适应力”和“生存力”其实远高于多细胞生物。事实上,单细胞生物在地球上的总个体数量、总生物质量和分布广度,也都远高于多细胞生物。因此严格说起来,由单细胞生物走向多细胞生物,然后再一路走向人类的进化途径,并不能说是适应力变强的“进化”,而只能说是一条因为“偶然”而走上的不归进化分支。
如果我们更进一步检视生物不断进化后的适应力,我们甚至可以发现,较晚进化出的复杂物种,其适应力和生存力似乎是一路递减。在自由学者王东岳的《物演通论》一书中,就曾经指出生物(万物)进化日渐复杂但生存力却越来越弱的趋势:由于个体结构越来越复杂,其稳定度和生存度便会越来越低,而为了弥补稳定度和生存度上的弱化,个体就必须通过各种补偿性的方式来强化自己的能力,这就是所谓的“递弱代偿”现象。
有鉴于此,我们必须留意一点,就是多细胞生物并没有比单细胞生物更“优越”,我们在此所描述的,只是单细胞生物的其中一支如何“偶然”地形成多细胞生物,并在形成多细胞生物后“不得不”设法通过各种补偿性的方式来弥补自身的缺点。神经细胞、神经系统、大脑及其认知能力的出现,或许正是为了弥补复杂生物体递弱的稳定度和生存力才进化而来。