光感知能力
在能够快速侦测、并且有效率地逃离掠食者和趋近猎物或异性之后，神经系统并没有因此而偷得半日之闲。相反的，当大家都成了个中好手之后，竞争反而越来越激烈。生物体之间的竞争，就好像从小学生运动会的玩闹比赛，逐渐转变成奥运场上的顶尖对决。
此时的应对之道，就是要发展出更巧妙的信息侦测方式，来更有效地侦测远方事物，甚至是预测未来的事物。于是乎，神经系统便开始“看”上了光线这项信息。
除了听觉这项远距感知能力之外，原始生物的另一项远距感知能力，就是感光。毕竟，生存环境中最重要的信息之一，就是光线。如果能够好好利用光线，那么不仅可以侦测到远方的事物，更可以提前对未来的事件做出准备，甚至可以利用光线来制造身体所需的养分。
换句话说，一旦掌握了光线，生物对于空间、时间和能量上的操控就更前进了一步。
以空间为例，一旦可以透过光线来看事物，生物所能搜集的信息范围，就从原本身体可触及的狭小范围，瞬间扩张到几乎无限远的地方。试想看看，如果我们没有视觉和听觉，那我们所能触及的范围，就只剩下伸手可及的事物和周遭的气味。但如果拥有视觉，即使事件发生在宇宙的另一端，我们都有机会可以看见。
透过感光来判断时间，其重要性也不言而喻。因为对地球影响最大的自然因素之一，就是太阳。由于日照以及地球的自转，地球上出现了日夜变化。这个现象，使得几乎所有地球上的生物，都发展出生理时钟，也就是针对日夜光照变化做出调节与反应的能力。
至于能量的撷取，大家应该都很熟悉。植物的光合作用就是最好的例子。只要有光线提供能量，植物中的叶绿体就可以把二氧化碳和水转化成糖类。
以下就让我们一起来仔细看看，生物如何利用光的信息来掌握时间与空间。
感光能力之一：有效率地影响运动方向
在残酷的进化压力之下，各种生物机制都非常讲就效率。“有没有办法达到高效率”的这道关卡，一直在限制或形塑着神经系统的发展。而当神经系统开始使用光线这项信息时，当然也离不开追求效率的这项原则。
想要利用光线，就必定要先有感光的能力。最早拥有感光能力的生物，应该是类似眼虫（Euglena）的单细胞原生动物。眼虫是一种非常特殊的生物，它拥有叶绿素可以行光合作用，但同时它也具有鞭毛可以运动。鞭毛基部还有一个眼点，可以用来感光。
为什么眼点会出现在鞭毛基部，而不是其他的地方呢？这就涉及感光之后所获得的信息是否能够有效率地影响运动方向。很显然的，距离鞭毛越近，就越能快速有效地根据光线的变化来改变运动方向。
这项“效率法则”，也在进化过程中无往不利。在人类脑中观察到的视神经交叉现象，也是遵循光线——运动之效率法则的结果。
视神经交叉
在人类身上，左侧视野的信息主要传送到右脑，右侧视野的信息则主要传送到左脑。大家看到这个现象，应该都会感到好奇：为什么左侧视野的信息不传入较近的左脑，而要舍近求远地传入右脑呢？原因就在于，在进化早期，视神经交叉才有助于启动对侧的肌肉收缩，帮助生物逃离出现变化的光源。
此话怎讲呢？让我们先一起来检视一下原始感光能力的用途。感光能力一开始并不足以形成影像。最初的感光能力，只能用来侦测光源的方位和移动的物体。例如当某个方向的光度突然减弱时，可能就表示该方位有会移动的物体（掠食者或者猎物）遮住了光线。这种原始的感光能力，提供了一种简单的侦测和警报功能。这项能力看似简单，却是攸关生死！因为如果不能够快速地利用这些视觉信息来逃生，那就必定会被淘汰。
但要如何才能让这些视觉信息快速地启动逃生相关的肌肉群呢？最简单的一种做法，就是把视觉信息送过身体中线，如此才能迅速直接地引发对侧的肌肉收缩，让生物可以在侦测到光线变化的瞬间就往反方向逃生。
在进化早期，感光细胞接收到的信息应该是同时传送到前脑与中脑的两侧。但是那些感光细胞与对侧神经细胞联结较强的生物，很快就展现出进化的优势，因为它们的感光细胞一侦测到某侧有光线变化，就会传送至另一侧的神经细胞，并导致该侧的肌肉收缩。例如右侧有光线变化，左侧神经细胞就会被激发并导致左侧肌肉收缩，左侧肌肉一收缩，头部就会往左侧转动，即可逃离右侧的危险事物。同理，体感觉细胞接收到的信息主要也会传到对侧，因为这也有利于更快速地逃生。
在进化的过程中，由于上述的对侧联结拥有较多的生存优势，因此神经系统甚至愿意付出较多的资源，把感光细胞和体感觉细胞接收到的信息大老远地联结到身体的另一侧，视神经交叉和体感觉神经交叉的现象便应运而生。
到了进化后期，由于右侧的视野和体感信息都传向左脑，而左侧的视野和体感信息都传向右脑，大脑也就顺势进化出由左脑控制右半边身体肌肉、右脑控制左半边身体肌肉的现象。
以上就是透过感光能力来影响运动的进化简史。同一时间，透过感光能力来对时间进行预测的能力也没有闲着。透过光线运作生物时钟正在如火如荼地快速进化中。
感光能力之二：生物钟
在我们生存的地球上，光线可以说是最重要的一种自然环境信息。地球的自转以及其绕着太阳公转，形成了日夜与四季的规律变化。而生活在地球上的所有生物，也都因此面临着一个新的挑战：能不能把握光线的规律变化以为自己所用。
如果可以顺利掌握光线的规律变化，那么生物就可以适时地做出相对应的周期性生理变化。例如喜欢依靠视觉在白天猎食的生物，就可以在晚上进入休息状态，然后在白天太阳出来后再全力猎食。相反的，如果无法成功掌握光线的规律变化，可能就会导致事倍功半而惨遭淘汰。
也因此，在进化早期，感光能力除了可以用来驱动肌肉收缩以逃避危险，另一个重要的功能，就是根据日夜变化来调节生理机能。这就是所谓的“生物钟”。
还记得上一章最后提到的文昌鱼吗？文昌鱼是一种简单原始的脊索动物，其结构可能和最早期的脊索动物十分类似。在它身上，其实就已经可以看到眼睛以及生物钟的原型。
在文昌鱼的前脑中，可以发现两个感光器。从相对位置上来看，其中一个是松果眼（Pineal Eye），另一个则是前眼点，也就是一般脊椎动物双眼的前身。透过这两个感光器，早期的脊索动物就可以有效地利用光线，并发展出生物钟。
最开始的生物时钟，随时处于“上线”的状态。也就是说，生物钟和当下的光线状态同步。对于日行性生物来说，光线明亮时，生理机能就处于活跃状态；没有光线时，就进入休息状态。换言之，透过与外在光线同步的生物时钟来调节生理机能，可以让生物的生理表现更有效率。
但是随时处于“上线”状态，似乎不够灵活。毕竟如果你的计算机一定要有网络才能作业，那离线时，就会变成铁砖头一块。因此生物钟就演变成不必依赖光线也可以“离线作业”：即使一段时间都生活在黑暗之中，生物钟也可以在“离线”的状态下展现出昼夜节律。这种可以进行“离线作业”的生物钟较为灵活，虽然有可能会“失准”，但是失准只是小问题，只要偶尔通过日光“校准”一下就可以恢复准确了！
的确有不少实验都发现，许多生物的生物钟其实已经“内化”成可以离线作业的系统。例如，即使把实验室中的生物长时间饲养在没有日夜光照变化的环境中，它们的生物钟现象也不会完全消失。内化的生理钟有一个好处，就是即使当下缺乏任何环境的信息，也可以帮助生物对即将出现的日照改变提前做出反应，让生物的适应能力大大提升。
生物钟位于大脑何处？
在脊椎动物身上，光线会通过眼睛的视网膜，把信息传入位于下视丘（Hypothalamus）的视交叉上核（Suprachiasmatic Nucleus）。视交叉上核可以说是生理时钟的调节核心之一，它会利用眼睛传入的光线来校正生理时钟，即使一段时间都生活在没有光线的地方，视交叉上核里的神经元也仍然会展现出日夜的规律变化。视交叉上核会再联结到位于上视丘中的松果体（Pineal Gland），并在此调节褪黑激素的浓度，进而影响睡眠周期的变化。
松果体还有一个特点，就是在进化早期，它似乎可以直接对光线做出反应。这个“松果眼”不但出现在文昌鱼身上，也可以在一些现存的爬虫类身上观察到。例如在某些蛙类和蜥蜴的身上，松果体竟然会直接延伸到头顶，开出第三只眼。生物学上称之为“第三眼”或“顶眼”（Parietal Eye）。
这只眼有水晶体、视网膜，与一般的眼睛十分类似，也具备可以感光的功能。透过“顶眼”，这些生物可以利用光线来调控生理时钟、激素以及进行体热调节。
最近的研究也发现，棱皮海龟之所以能够精准地依照四季变化来迁徙，可能就是因为它们头顶有一小部分的皮肤没有色素，且头壳较薄，这样的生理构造，可能有助于让光线直接照入松果体来帮助它们侦测出四季变化。
笛卡儿的松果体与奇特的第三眼
至于人脑中的松果体，则是一个绿豆般大小的结构，大概位于脑部正中央，长得像松果，故得此名。
说到松果体，就不得不提一下法国的哲学家笛卡儿，也就是说过“我思故我在”的那位知名哲学家。笛卡儿是一位“二元论”者，他认为心与脑在本质上是完全不同的，脑是物质的，心是非物质的，也就是说，心灵是一种类似灵魂的东西。
而这两种本质上截然不同的事物，是怎么产生互动的呢？
笛卡儿认为，如果我们观察大脑的结构，其中大部分的结构都是左右对称的成对结构，例如两个眼睛、两个半脑、两个杏仁核等，而大脑中唯一一个不成对的结构，就是“松果体”，因此，心与脑应该就是通过松果体在互动。
换言之，笛卡儿认为大脑可以通过松果体和非物质的心灵互动交流，或者反过来说，心灵可以通过松果体操控大脑。有些神秘主义人士主张，人类的松果体在进化早期，也可以接收光线或其他能量来调节生理机制，虽然现代人类的松果体没有在头顶开出第三只眼，但是人类的松果体仍然可以接收能量。
不过为什么一般人都不觉得自己有接收到任何能量呢？神秘主义人士认为，那是因为现代人的松果体都钙化了。的确，成人的松果体一般都会钙化（原因不明，有人认为是现代人的饮食和饮水所致）。宗教和神秘主义人士常会说，只要通过某些方式来去除松果体的钙化，松果体就可以发挥功能以接受各种可能的能量。只不过，此说法目前尚未被科学验证。
感光能力之三：影像分析
进化至此，视觉生物已经拥有了侦测光源并借此改变运动方向的能力。同时它们也可以通过光线来预先调整自己的生理周期。但是就在眼睛的元件日益精细、而且大脑处理信息的能力也越来越强大之后，视觉生物就又立刻被推入了下一个高手环伺的进化竞技场。在这个竞技场中，最关键的一项能力就是“影像分析”。
透过视觉影像分析，生物体可以获得许多重要的信息。例如物体相对于生物体的所在位置，物体的身份及各种特质，例如形状、颜色、大小，以及生物体在地理环境中的定位等。在这个竞技场中，所有的生物都争相发展出精细且快速的影像分析能力，因为一旦稍落人后，就会因为抓不到猎物或被掠食者轻松猎杀而陷入万劫不复的死亡深渊。
在这样的压力之下，视觉信息开始经过视丘，然后传入视觉皮质，并继续传送到更高阶的大脑区域进行分析。在大脑中，视觉影像分析最重要的三项功能，就是分辨物体是什么、找出物体的位置以及帮助我们进行空间定位。
首先我们来看看视觉影像分析的第一项重要功能：辨识物体的身份。视觉信息会经由腹侧视觉路径进入颞叶，通过这条路径，大脑可以分析出物体的身份及各种特质，帮助我们辨识出物体是什么。
笔者在麻省理工进行博士后研究时的指导教授坎维希尔（Nancy Kanwisher），就是研究视觉物体辨识的专家。她主张大脑并不是“通用型的处理器”，而是宛如“瑞士刀”，也就是说，大脑的不同区域有功能特化的现象，有如瑞士刀一般，特定脑区会负责处理某些特定的功能。例如视觉、听觉、嗅觉、味觉和触觉等，每种感觉都有特定的脑区。而且就算是在视觉之内，各种不同的视觉信息也会分区处理。以视觉物体辨识来说，有几种在进化上特别重要的物体，都可以在脑中找到专门负责处理这些物体信息的脑区。
她使用过各种方法试图证实这个理论。1995年左右，功能性磁共振造影（fMRI）初出世面，脑科学家开始采用这个技术来探索人脑的功能，坎维希尔抓住了这个机会，一举成为脑造影认知科学研究领域的知名人物。她的科学研究生涯，就是不断地通过脑造影发现各种特化的脑区。目前为止，她发现的重要脑区包括：梭状回脸孔区（负责处理人脸）、海马旁回景象区（负责处理影像）、纹外身体区（负责处理身体形象），以及心灵理论区（负责思考别人在想什么）等。
在这些脑区中特别为人所知的，就是梭状回脸孔区。顾名思义，梭状回脸孔区位于颞叶的梭状回。脑造影结果显示，当看到人脸时这个脑区的反应特别大。但由于脑造影只能显示相关性，因此两者之间的因果关系一直悬而未决（无法确定此区域真的是负责处理人脸的区域，或者其实可能是别的脑区处理完人脸后，此脑区才变得活跃）。2012年，她之前的博士后学生格雷布耶尔（Kalanit Grill-Spector）通过电击刺激病人的梭状回脸孔区，结果发现病人所见到的人脸扭曲变形，才终于确认了此脑区与脸孔辨识之间的因果关系 。
脑科学家坎维希尔
说起坎维希尔，认知神经科学界中应该无人不晓。我第一次见到她，是在美国佛罗里达州的一艘小渡轮上。那时大约是2005年，笔者还是达特茅斯（Dartmouth College）的博士班学生，而我们许多人都在佛罗里达州参加视觉科学年会。
由于坎维希尔的实验室人丁兴旺，因此她租下了当地一座小岛上的房子，好让她实验室中所有的人都能住在一起。当晚，她们实验室在岛上开派对。想当然尔，若想要去岛上参加派对，就非得要搭小渡轮不可，因为如果想要泳渡的话，肯定是躲不了佛州鳄鱼的毒吻。而开着渡轮整晚载着派对客人们来来去去的，正是坎维希尔。
由于坎维希尔的派对向来都是众人趋之若鹜的聚会，因此渡轮很快就没油了。笔者和当时的博士班指导教授谢路德（Peter U. Tse）便开着车去帮忙买油，坎维希尔对我们的帮助很是感激。笔者后来有机会进入她的实验室进行博士后研究，说不定和这段助人的小插曲也有关系。
坎维希尔对科学的热情与执着异于常人。比方说，她的头皮上就有着几道完全为了科学而刺上的刺青。之所以拥有这些刺青，是因为在她刚刚投入功能性磁共振造影研究时，当时的仪器和技术都还没有完全成熟，因此很容易因为头部的扫描部位不一致而造成数据误差。为了让每次扫描大脑时的位置能够几乎完全相同，她索性就在头皮上刺青来节省影像对位的时间，并增加精确度。
另外一个有趣的事迹，就是她2015年在摄影机前当众“削发为尼”的举动。为了让大家更清楚地“看见”各个脑区在头皮上的对应位置，她突发奇想地拍了一段影片。在这部短短几秒的影片中，她迅速剃掉了长发，然后在光头上画出各个脑区的位置。作为一段科学影片教材，真可谓创意十足 。
祖母细胞？
除了坎维希尔的研究之外，也有众多研究发现大脑颞叶与物体辨识之间的密切关系。其中最有趣的一项重要研究，就是关于“祖母细胞”的研究。
1969年，已故的神经科学家雷特温（Jerry Lettvin）在美国麻省理工学院对学生们讲述了一个故事：“曾经有一位杰出的神经外科医师，他有一位病人想要忘掉自己的母亲，于是这位医生就切开了病人的头骨，然后清除掉数千个和他母亲记忆有关的神经细胞。手术结束后，病人果然失去了所有关于他母亲的记忆。接下来，这位医生就转向了下一个目标，开始寻找与‘祖母’记忆有关的细胞。”
这个故事，是雷特温在课堂上虚构出来的，他的用意，是想要通过此故事来说明一个充满争议的假说：只需少数几个神经细胞就可以显示关于各种事物、亲友或事件的概念或记忆。在雷特温的有生之年，都没能够证明这个假说，而过去数十年来，“祖母细胞”的想法也一直是大家戏谑的对象。
但是最近却有一些研究显示，可能真的有类似“祖母细胞”的神经细胞存在。2005年，研究意识的知名科学家科霍（Christof Koch）与同事们进行了一系列的实验，结果发现有一位病人的海马回（位于颞叶内侧、与记忆有关的一个脑区）中，有一个神经元对女演员詹妮弗·安妮斯顿（Jennifer Aniston）的照片有强烈反应，但却对其他数十位进员、名人，以及各种景点和动物毫无反应。
在另一位病人的海马回中，则找到了一个只对哈利·贝瑞（Halle Berry）的照片和名字有反应的神经细胞。他们甚至还找到了只对美国脱口秀主持人奥普拉（Oprah Winfrey）有反应的神经细胞，以及只对电影《星际大战》中绝地武士天行者路克有反应的神经细胞 。
无论这项研究是否真的能够证实“祖母细胞”的假说，它至少显示出，位于腹侧视觉路径上的大脑颞叶和颞叶内侧的海马回，的确和物体的辨识与记忆关系密切。
意识神经科学家科霍
上述研究中的意识科学家科霍，可以说是意识科学研究领域中的头号标杆人物。这位信奉天主教的德裔科学家，曾经染过一头红发，并且时常身着彩衣，说起话来，就好像前美国加州州长兼电影明星施瓦辛格一般。
科霍曾经受到笔者之前的指导教授谢路德的邀请来到美国达特茅斯学院访问，并在笔者当时就读的心理与脑科学系上短暂停留了两个星期。在这段时间内，笔者和他有很多互动，之后也有机会保持合作和联系。除了博士班与博士后的两位指导教授以外，科霍可能是影响笔者最深的一位科学家。
科霍和发现DNA双螺旋结构的前诺贝尔生物医学奖得主克里克（Fransis Crick），是最早全力投入推动意识之科学研究的科学家之一。在二十世纪八十年代，虽然当时心理学已经脱离了行为主义，并开始迈入认知科学的年代，但是“意识”这个现象由于无法被客观观察与量化，在当时仍然是科学家的研究禁忌。在他们两人不遗余力地通过文章和科普书介绍、并鼓励科学界去寻找“意识之神经关联”的二十年后，意识研究终于逐渐被心理学家和认知科学家所接受。
关于意识这个主题，我们将在第五章中深入讨论。现在，我们先继续把焦点转向“视觉”这项重要大脑军备功能上。
视觉影像分析的第二项重要功能，就是找出物体的位置。视觉信息会经由背侧视觉路径，和运动系统进行整合。这条信息处理路径可以帮助我们分析物体的所在位置，有助于我们针对物体进行躲避、追逐或拿取等动作。
在众多相关的研究中，最经典的莫过于1982年由昂格莱德（Leslie Ungerlider）和米什金（Mortimer Mishkin）的一项实验 。在这项实验中，他们首先训练猴子学会两件事。
第一件事，是要根据物体的“形状”来找食物：研究人员把食物藏在三角形或长方形的物体下方，然后猴子必须通过试误法来学会食物藏在哪种形状的物体之下。
第二件事，是要根据物体的“位置”来找食物：在此训练中，两个物体都是长方形，而底下藏有食物的长方形的所在方位被标上了记号。由于两个物体都是长方形，因此猴子必须学会通过标记的方位来寻找食物。
训练结束后，其中一些猴子的腹侧视觉路径遭到手术破坏，另外一些猴子则是背侧视觉路径遭到破坏。结果发现，腹侧视觉路径受损的猴子，无法再通过物体的形状找食物，但仍可顺利通过物体的位置寻找食物。相反的，背侧视觉路径受损的猴子，则无法再通过物体的位置寻找食物，但透过物体形状寻找食物的能力则毫发无伤。由此可知，腹侧视觉路径和物体的形状辨识有关，背侧视觉路径则和物体的位置辨识有关。
视觉影像分析的第三项重要功能，就是借由分析周遭环境和地标来帮助生物体进行空间定位，好让自己不会在环境中迷路。2014年的诺贝尔生物医学奖得主欧基夫（John O'Keefe）及其学生莫索尔夫妇的研究主题，就是关于海马回与空间记忆。
欧基夫在2014年获奖前，曾经到新加坡进行访问，我们在当时也有过短暂的一面之缘。他所关注的问题非常基本，就是人为什么有办法记住周遭的空间信息，例如每天上班或上学的路径，并且能成功地在两个地点之间巡弋穿梭，换言之，就是为什么人有空间记忆，有能力记得路标和路径。
要回答这个问题，我们就得先把时间拉回到大约九十年前。在二十世纪五十年代以前，绝大部分的人都认为，动物是依靠路径上接续出现的“路标”来寻找和记住路径。比方说老鼠在学习迷宫时，可能是靠着记住一连串转弯顺序来走出迷宫（例如第一个三岔路要右转、第二个三岔路要左转、第三个三岔路要直走等记忆方式来记路）。当时的人们并没有考虑到一种可能性，就是动物可能会在脑中描绘出整个迷宫的地图，并借此来规划最佳路径。
提出“脑中空间地图”理论的第一位学者，是1918年至1954年间在美国加州大学伯克利分校的心理学教授托尔曼（Edward C. Tolman）。
他之所以会提出这个想法，是因为他观察到一个完全不符合传统理论的现象：老鼠也会走捷径或改道而行。他最为人知的一个聪明实验如下：
当老鼠在图五左图的迷宫中受训并学会由A走到G之后，他把老鼠放入右图迷宫中，并封闭它们熟悉的垂直往前道路。结果老鼠并不会选择走紧邻于熟悉之路两旁的道路（9和10号道路），而是直接选择6号道路。
很聪明的实验吧！如果老鼠真的只是通过记住一连串的转弯顺序来走出迷宫，那就不可能会出现这种走捷径或是改道的行为。因此托尔曼认为，动物应该可以在脑中形成一套关于外在环境的心智地图。他甚至还进一步主张，心中的认知地图不只可以帮助动物和人类找到路，还能帮助我们记住自己曾经在某些地理位置上所经历的事件。
托尔曼的这个想法，在1930年提出后的数十年来一直备受争议。大家一直很难接受这个理论，其中一个原因是因为动物实验中所观察到的行为似乎还有许多种不同的诠释方式（例如老鼠可能会靠空气中的气味，或是房间中的电灯或其他路标来行动）。而且，托尔曼当时也没有足够的概念或实验工具可以证实动物脑中真的存在一张关于环境的内在地图。既然没有生理证据，大家也就一直没有正视这个理论。
位置细胞
一直到约四十年后，科学家才发展出微电极的技术，并从神经细胞活动的研究中找到关于这种地图的直接证据。1971年，伦敦大学学院的欧基夫使用微电极观测老鼠海马回中的神经细胞活动时发现了“位置细胞”（Place Cells） ：当老鼠身处盒子里的某个特定位置时，海马回里的某些位置细胞就会变得活跃。也就是说，当老鼠处于某一个位置时，有一些细胞会反应；当老鼠移动到另外一个位置时，又有另一些细胞会反应。他当时提出了一个和托尔曼理论相呼应的主张，他认为这些“位置细胞”显示了外在空间，并可以在脑中建构出一张认知地图，通过这张认知地图，老鼠就可以记住空间位置并且不会迷路。
在当时，“位置细胞”其实是个很新颖的看法。二十世纪七十年代的学术界虽然认为海马回和记忆有关，但却没有想过海马回和空间记忆以及导航相关。大部分的人都认为，海马回应该是和气味记忆相关。当时大家普遍地批评欧基夫，认为这些“位置细胞”应该是“气味细胞”才对，一定是欧基夫没有办法抹去空间中的老鼠气味，所以老鼠才会在迷宫中不同的地点闻到不同的味道，这些神经细胞也才会被激发。这或许也是他这篇原创研究只发表在普通的期刊，而没有办法登上顶级期刊的原因。这项发现，也因此一直沉潜无闻。
格状细胞
时间又这么过了三十多年。这一回，主角换成了欧基夫的博士后学生夫妻梅布里特·莫索尔（May-Britt Moser）、爱德华·莫索尔（Edvard I.Moser）。
2005年，他们为了进一步研究位置细胞的信息来源，决定阻断老鼠海马回中某些会把信息传给位置细胞的神经网络。他们原本想要借此找出位置细胞的信息来源，但没想到，当老鼠移动到特定的位置时，这些位置细胞竟仍会活跃。
由于该实验中唯一没有被阻断的神经路径就是来自内嗅皮质（Entorhinal Cortex）的联结，因此他们便进一步着手探究内嗅皮质内的细胞活动。结果就意外发现了“格状细胞”（Grid Cells） 。
他们发现当动物移动到围栏中的某些位置时，内嗅皮质中的许多细胞都会活跃，就跟海马回里的位置细胞一样。两者的差异在于，内嗅皮质中的每一个细胞并不只会针对单一一个空间位置有所反应，而是对许多空间位置都有反应。
这些内嗅细胞反应时所对应到的诸多空间位置，连起来就像是一个格子。这些格子就有点像是一般地图上由经线和纬线所构成的方格一样。它们可能负责提供了距离和方向的信息，可以帮助动物根据身体运动所产生的生理信号，而不用依赖环境信息来追踪自己的移动轨迹。
头部方位细胞
除了格状细胞，他们还在内嗅皮质中找到了一种先前曾经被发现过的“头部方位细胞”：当老鼠的头朝向某个特定方位时，这些细胞就会活化。
内嗅皮质中的许多“头部方位细胞”也和格状细胞的功能类似：它们所对应到的空间位置也呈现出格子状，但是只有当老鼠站在这些位置上、并同时把头朝向某个特定方位时，这些细胞才会有所反应。
这些细胞就好像是动物身上自带的指北针一样，只要观测这些细胞的活动，我们就可以知道任何一个时刻中相对于周遭环境的动物头部方位。
边界细胞
几年过后，这对夫妻2008年又在内嗅皮质中发现了另一种细胞。这种“边界细胞”会在动物靠近墙壁、围栏边界，或是其他用来区隔空间之事物时有所反应。它们似乎可以计算动物与边界之间的距离。
边界细胞的信息会传给格状细胞，让它们可以接着运用这项信息来预测动物已经离开墙壁有多远，并且建立起一个参考点来提醒自己一段时间后的墙壁位置。
速度细胞
最后是2015年，又有第四种细胞登场。这种细胞会反映出动物的奔跑速度，无论动物的位置和方向为何。这些细胞的放电速率会随着动物的移动速度而加快。如果“速度细胞”和“头部方位细胞”配合，它们应该可以持续提供格状细胞各种关于动物移动的最新信息，包括速度、方向，以及自己和起始点之间的距离。
科学家猜测，海马回里的导航系统并不只是能够帮助动物从一个地点移动到另一个地点。除了从内嗅皮质接收关于位置、距离、方向和速度的信息之外，海马回还会记录下何处存在什么事物，例如某个地方的某个路标，或者在该处发生过的某件事。因此，位置细胞所创造的空间地图除了包含动物的导航信息，也包含了动物的经验，非常类似托尔曼的“认知地图”概念。
这些就是2014年诺贝尔生医学奖的相关研究与发现，它们显示出视觉影像分析的第三项重要功能，就是借由分析周遭环境和地标来帮助生物体进行空间定位，好让自己不会在环境中迷路。托尔曼在将近九十年前所提出的“脑中空间地图”理论，如今终于真相大白！
以视觉信息进行沟通
当视觉的基本功能——物体和位置辨识——完备之后，各种生物也开始更进一步地开发视觉的其他可能功用。其中一项很重要的功能就是：除了被动收集信息之外，视觉也和嗅觉与听觉一样可以被用来当作生物间沟通信息的管道。
最简单的一种视觉沟通形式，就是生物发光（Bioluminescence）以及两性异型（Sexual Dimorphism）。比方说萤火虫、鱼以及各种深海生物，都可以透过闪烁的荧光来进行求偶、欺敌或诱敌等行为。而许多生物的雄性和雌性也都分别具有不同的体型和颜色，好让彼此可以轻易地辨识出对方的性别。
此外，通过改变身体颜色，也能达到沟通的作用。例如软体动物中大脑比例最大的乌贼（Cuttlefish），就很善于利用身体颜色的变化来进行沟通。在最近的一项研究中，科学家找到了一项惊人的发现：雄乌贼竟然懂得在身体两侧展现出不同的图案，以同时进行“求偶”与“欺骗”的功能 。澳洲的生态学家布朗（Culum Brown）发现，如果雄乌贼在求偶时出现了其他的雄性竞争者，那它面对着雌乌贼的那一侧身体就会呈现出雄性的求偶花纹，但是面对着其他雄性乌贼的那一侧身体则会呈现出雌性的花纹。布朗的研究团队发现，当有好几只雄乌贼在同时求偶时，就有39%的概率会观察到这个现象。但是如果只有一只雄乌贼，则完全不会出现此现象。科学家猜测，雄乌贼的这个举动，可能就是透过双面变色来进行欺敌战术，通过这种方式，它就可以在求偶时混淆其他雄性竞争者，这种做法不仅可以避免其他雄乌贼来和自己打架，甚至还可以让其他雄乌贼把时间浪费在追求错误目标上。真可谓一举数得。
至于在许多灵长类身上最常见的颜色沟通方式，就是改变肤色。举例来说，当身体较健康时、生气时、雌性排卵时 ，以及雄性体内雄激素（睾酮）浓度较高时，脸部都会透出红润的颜色。这些特征，都透露着与生存和繁衍息息相关的重要信息，比方说身体健康和排卵时就代表对方是适当的交配对象，睾酮浓度代表着社会地位高低，对方生气与否则会影响个体在社交和竞争阶级地位时的情势判断。
另外一种可以透过视觉传递的沟通信息，就是通过表情以及身体姿势。例如狗在生气时会皱起鼻根、龇牙咧嘴，而猫在防御时，还会拱起身体并竖直身上的毛。有一些表情甚至也可以在啮齿类动物的脸上观察到，例如加拿大的心理学家莫吉尔（Jeffrey Mogil）就曾经记录下小鼠表达痛苦的表情，包括眼部缩小、鼻子与脸颊隆起、两耳分开向后以及胡须异常摆动等 。
在人类身上，身体姿势更是被广泛地作为传递信息之用。而在人类的各种姿势信息传递方式中，手势则是最特别的一种。有些人甚至主张，手势就是人类语言的前身。这个理论的支持证据，来自于手势和语言异常密切的关系。比方说，笔者在美国达特茅斯学院念书时，系上的教授佩蒂多（Laura Ann Petitto）就曾经观察暴露在手语环境的婴儿，并且发现了一个有趣的现象。她发现，正常婴儿在七个月左右就会开始运动口腔和发声器官来发出类似语言的声音，有趣的是，暴露在手语环境的婴儿（双亲失聪或无法言语而仅使用手语）也是在七个月左右时开始运动手部来产生类似手语的姿势 。
此外，手势和语言之间的替代性和互补性，也显示出两者关系密切。比方说两岁前的幼儿常会用指点的手势来指涉物体，但他们稍后学会说物体的名字后，指点手势出现的概率就会大幅减少。同时，当孩童长大并开始使用语句时，他们用来辅助说明的图解式手势（Iconic Gesture）和拍击式手势则会跟着增加 。
语言和手势的密切相关性，也可以从大脑处理姿势与手势信息的方式看出端倪。脑造影研究显示，布洛卡语言区和维内基语言区都会活跃 。这些密切的相关性发现，也让许多人认为人类语言的前身可能就是手势 。
新的挑战
以上的这几种感官能力，就是大脑在残酷进化过程中发展出来的关键军备。通过这些军备，神经系统带领着身体中共生的其他生理组织和系统一路过关斩将，并发展出大脑的进化高峰：哺乳类的大脑。