哺乳类的诞生与其大脑的进化
约三亿六千万年前,原始鱼类开始进军陆地,水陆交界处出现了两栖类,并进一步进化出可以完全脱离水域的爬虫类。到了约两亿年前,原始的哺乳类终于现身。
在哺乳类出现之前,动物只有原脑皮质(Allocortex)。原脑皮质包含了最古老的旧皮质(Archicortex),例如海马回,以及次古老的古皮质(Paleocortex),例如嗅觉皮质和梨状皮层。这些比较古老的大脑皮质,都是只有三层神经细胞的结构。
到了哺乳动物身上,则进化出了新皮质(Neocortex)。与原脑皮质不同的地方在于,新皮质是具有六层神经细胞的结构,专司各种感官信息的细部分析,以帮助生物做出更灵活的行为和反应。
哺乳类的新皮质:智慧竞赛
哺乳类为什么会进化出新皮质呢?这其实也是生存游戏中的军备竞赛结果。
原始哺乳动物出现的侏罗纪前期,正是巨型恐龙横行地球的年代。关于恐龙巨大体型的成因,各种理论争奇斗艳。比方说,当时的盘古大陆幅员辽阔,让恐龙拥有几乎无限的生活和成长空间。此外,当时大气中的二氧化碳浓度似乎较高,并导致植被茂盛,植食性恐龙可能因为拥有不虞匮乏的食物和营养而得以往大体型进化。除了二氧化碳外,当时大气中的氧气浓度也比较高,这使得生物可以不用把资源贡献给呼吸系统,并得以发展身体中的其他系统,例如更大的体型。此外,属于冷血动物的恐龙如果拥有巨大体型,也有助于体温保持恒定。
除了这些环境和生理因素之外,另一项可能导致生物体型越大的原因,就是生存竞争。在当时,包括恐龙自己在内的众多生物,都面临到空前的掠食与被掠食压力。部分草食性恐龙在肉食性恐龙的猎杀威胁之下,进化出越来越大的体型,好让它们能够抵御肉食恐龙的攻击。而掠食者与被掠食者的进化一直是双向的,有鉴于部分草食性恐龙的体积越来越大,部分肉食恐龙也进化出同样巨大的体型。于是,在上述种种原因的促成之下,众多恐龙全都变成了庞然巨物。
但是被掠食者的进化方向并非只有朝向大体型一途,当某些掠食爬虫类的体积变得越来越大、并对原始小型哺乳类造成重大威胁时,这些哺乳动物的祖先们发展出了另一种制衡与对抗的方式,它们不稀罕庞大的身躯,而是转而进化出更大、更聪明的大脑,让它们能够通过更快、更灵活的反应来对抗掠食者。
断层扫描判定远古大脑形态及功能
由于大脑是软组织,无法留下化石,因此大脑进化的研究学者们一直很难找到古代大脑的形态证据,也很难借此推测当时大脑的功能。幸运的是,大脑虽然不会形成化石,但是头颅却可以。也因此,许多学者便一直觊觎着博物馆中的古生物头颅化石,希望有朝一日,可以敲开这些化石头颅,然后通过测量头颅内的空间来估算大脑的形态和功能。
例如美国德州大学奥斯汀分校的古生物学家罗(Timothy Rowe)就曾经在二十世纪八十年代参观过哈佛大学的化石收藏,并希望能敲开一亿九千万年前的原始哺乳类头颅化石以测量大脑的形态。
想当然尔,博物馆馆长是不可能答应这种要求的。不过,数十年后,新科技帮助罗以及其他大脑进化学家们完成了这个梦想。通过计算机断层扫描,罗的研究团队成功地重建了原始哺乳类头颅化石中的大脑形态 。结果发现,原始哺乳类的大脑有着异常发达的嗅觉与触觉区域。
躲避恐龙的方式:依靠嗅觉与触觉摸黑活动
罗检视了两种原始哺乳动物,一种是三叠纪的摩尔根兽(Morganucodon Oehleri),其化石大部分发现于英国,少部分发现于中国,另一种则是侏罗纪早期的吴氏巨颅兽(Hadrocodium Wui),其化石最早在1985年出土于中国禄丰。
计算机断层扫描发现,这些原始哺乳类的大脑中已经有新皮质,而且它们的嗅球和触觉区还异常巨大。科学家因此猜测,原始哺乳类可能是依靠嗅觉和触觉来捕食小昆虫的夜行性动物,这种生活方式,有助于躲避白天的恐龙威胁。
哺乳类重见天日
到了大约六千五百万年前,恐龙灭绝,幸存的哺乳类终于重见天日。有一些杂食性的哺乳类为了较丰富的食物以及较安全的栖地,便开始往树上移动,这些哺乳类,就是现今灵长类的祖先(图六)。由于它们不再是夜行性,而且树居生活也极需通过视觉来判定三维空间中的深度,因此视觉再度成为举足轻重的感官能力。这个关键的进化历程,使得视觉皮质在灵长类大脑新皮质的比重上升到了50%以上 。
群体化与社会化
重见天日后的哺乳类,特别是灵长类,很快就又面临到另一项巨大的进化压力:群体合作。当少数几个个体在无意间出现合作关系后,它们的生存竞争能力竟然瞬间大增,相较之下,无法与其他个体合作的个体,或者无法有效与其他个体合作的个体,则纷纷成为了进化洪流中的浮尸。残存下来的个体,也不得不持续增强自己的基本智能和沟通能力,以有利于更进一步的群体合作。就像进化早期许多单细胞生物联合起来取得竞争优势一样,以多击寡的戏码再一次上进,只不过这一次不是细胞和细胞之间的联系合作,而是个体和个体(大脑与大脑)之间的沟通协调。
在群体化与社会化的压力之下,大脑不断地适应、调整与进化,高阶的智能应运而生,认知能力也变得越来越强大。这种关于“社会群体生活可以型塑智能与大脑”的进化理论,就叫作“社会脑假说”(Social Brain Hypothesis)。
社会脑假说
社会脑假说的主要提倡者之一,是英国的人类学家邓巴(Robin Dunbar)。邓巴认为,早期灵长类智能的主要进化压力,并不是来自生态环境,而是来自于群体化和社会化。在群体化和社会化后,社群中的个体如果想要顺利存活,就必须发展出许多高阶的认知能力,例如思考、沟通、合作、猜测、判断情绪、欺骗以及反欺骗等能力 。
如果这个假说正确,那群体化或社会化程度越高的生物,应该就会有更强大的大脑与认知能力。邓巴分析了许多种哺乳类的生活族群大小和新皮质大小(新皮质与大脑容积的比值),发现群体大小和新皮质大小的确呈现正相关 。
除此之外,最近的脑造影研究,也发现了支持社会脑假说的证据。例如,英国伦敦大学的金井良太(Ryota Kanai)以及瑞斯(Geraint Rees)等人分析了165位受试者在脸书上的好友人数,并以此数值来代表他们在真实社会中的社交活跃程度。同时,他们也分析了这些受试者的大脑灰质密度。结果发现,脸书好友人数越多,大脑中的右侧颞上沟(Right Superior Temporal Sulcus)、左颞中回(Left Middle Temporal Gyrus)以及内嗅皮质的灰质密度就越高 。
另一项由比克特(Kevin Bickert)和巴雷特(Lisa Feldman Barrett)等人所做的类似研究,发现杏仁核的大小也和社交网络大小有关 。由此可知,一个人所参与社交网络大小,似乎与某些负责社会认知的脑部结构息息相关。
但是,相关不等于因果。说不定这些人是因为这些脑区原本就特别发达,才变得喜欢社交,而不是因为广泛社交后,才导致这些脑区出现变化。有没有证据可以显示,是社交才导致大脑出现变化呢?
为了回答这个问题,英国牛津大学的神经科学家路斯沃(Matthew Ruthworth)和萨列特(Jerome Sallet)等分析了二十三只被安置在不同大小族群中的猴子大脑。由于这些猴子是“被迫”安置在不同大小的族群中,因此如果之后它们的大脑出现变化,就可以确知是因为社群大小不同所导致。
结果发现,如果猴子生活在大族群里,它们的中上颞沟(Mid-Superior Temporal Sulcus)和前额叶皮层(Rostral Prefrontal Cortex)的灰质就会比较多,而且前额叶和颞叶之间的神经活动也会有较强的联结 。因此,社群大小似乎真的会影响大脑的结构和反应。